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Riproduzione

 

Descrizione

La riproduzione, in biologia, è l'insieme dei meccanismi mediante i quali gli esseri viventi provvedono alla conservazione della propria specie generando nuovi individui simili a sé e che subentreranno al genitore, o ai genitori, nella popolazione. L'uomo presenta un tipo di riproduzione simile a quella degli altri mammiferi:

- sessuata;

- a fecondazione interna.

 

Le fasi

Una cellula eucariota può dividersi mantenendo invariato il proprio corredo cromosomico e generando due cellule figlie geneticamente uguali, oppure può dimezzare il corredo cromosomico generando da una a quattro cellule figlie che avranno un corredo cromosomico differente.

Il primo fenomeno, noto come mitosi, coinvolge sia cellule aploidi sia cellule diploidi e si identifica con la moltiplicazione cellulare. Lo scopo della moltiplicazione cellulare è quello di far accrescere un organismo oppure di incrementare una popolazione di organismi geneticamente uguali.

Il secondo fenomeno, noto come meiosi, coinvolge solo cellule diploidi e rappresenta la prima fase di un fenomeno sessuale, in quanto si alterna con la cariogamia, evento inverso attraverso il quale i corredi cromosomici di due cellule aploidi, dette gameti si fondono per formare un'unica cellula diploide detta zigote, oppure una meiospora che si sviluppa in un individuo aploide. Lo scopo biologico della sessualità è quello di introdurre in una popolazione elementi di variabilità genetica per mezzo delle mutazioni e della ricombinazione genica.

La divisione mitotica negli organismi unicellulari si identifica sempre con la riproduzione, in quanto da una cellula individuo si originano due cellule individuo; attraverso la divisione mitotica gli organismi unicellulari ottengono perciò sia la perpetuazione della specie sia l'incremento numerico della popolazione. La sessualità degli organismi unicellulari non contribuisce alla crescita della popolazione, in quanto da due individui se ne forma solo uno. In questi casi la sessualità ha il fine di perpetuare la specie nel tempo oppure di incrementare la variabilità genetica in una popolazione.

Negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentalmente il meccanismo con cui si svolge l'accrescimento del singolo individuo e, in alcuni microrganismi, anche la riproduzione. L'alternanza fra meiosi e cariogamia comporta anche la riproduzione (nel senso di moltiplicazione) in quanto un solo organismo pluricellulare produce più gameti nel corso della sua vita.

Sulla base di questi elementi, si riconoscono due forme di riproduzione: una presuppone la mitosi e viene detta riproduzione assessuata, l'altra presuppone l'alternanza fra meiosi e cariogamia e viene detta riproduzione sessuata.

 

Riproduzione e dinamica di popolazione

Benché le due modalità siano molto diverse, la riproduzione sessuale e asessuale producono in genere un numero di discendenti maggiore del numero dei genitori, compensando così l'incapacità dei singoli individui di sopravvivere alle sfide con l'ambiente. All'interno di un ciclo biologico che presuppone la successione di più generazioni, possono però verificarsi eventi riproduttivi (che in genere corrispondono ad una riproduzione sessuale) in cui il numero di discendenti è inferiore a quello dei genitori. Eventi di questo tipo si riscontrano, ad esempio, negli Afidi, nei quali la moltiplicazione è affidata alla riproduzione per partenogenesi, mentre con l'accoppiamento di due individui di differente sesso (anfigonici) si verifica un atto fecondativo che porta alla formazione di un uovo. In questi casi la riproduzione ha lo scopo di permettere la sopravvivenza della specie ad una condizione ambientale sfavorevole oppure di sfruttare i la variabilità genetica, derivata dalla ricombinazione genica associata alla sessualità, all'interno di una popolazione in cui la moltiplicazione è fondamentalmente basata sulla riproduzione asessuale.

In un ecosistema in equilibrio l'entità della popolazione di una determinata specie si mantiene costante, tuttavia in alcune specie si possono verificare fluttuazioni della popolazione nel breve o nel medio periodo, dovute essenzialmente al tipo di strategia adottata nella dinamica di popolazione:

- le specie con riproduzione basata sulla strategia r (potenziale biotico) alternano fasi di crescita esponenziale ad altre di crollo della popolazione determinato dalla resistenza dell'ambiente (incremento della popolazione degli antagonisti, competizione alimentare intraspecifica, incremento delle malattie ecc...);

- le specie con riproduzione basata sulla strategia K (capacità portante del sistema) hanno dinamiche più stabili anche nel breve periodo in quanto il numero di discendenti, al netto della mortalità, si mantiene sostanzialmente invariato di generazione in generazione.

Nella strategia r, propria delle piante, dei microrganismi, dei funghi, della maggior parte degli animali (soprattutto fra gli Invertebrati), l'energia è investita nel produrre un elevato numero di gameti e zigoti; dall'impatto con l'ambiente si avrà un'elevata mortalità, ma il numero di discendenti che sopravvivono e giungono alla maturità sessuale è così alto, in termini assoluti, da permettere anche temporanee fasi di crescita esponenziale. Nella strategia K, propria della maggior parte degli Uccelli e dei Mammiferi, l'energia è investita nello sviluppo e nella sopravvivenza del singolo individuo: in queste specie sia il tasso di riproduzione sia il tasso di mortalità sono relativamente bassi e la popolazione mostra una sostanziale stabilità in equilibrio con l'ecosistema.

 

Riproduzione asessuata

La riproduzione asessuale, detta anche agamia o riproduzione asessuata, agamica, monogamica, vegetativa genera individui che mantengono, salvo mutazioni, il patrimonio genetico dei genitori. È l'unica forma di riproduzione dei procarioti, mentre negli eucarioti si affianca spesso alla riproduzione sessuata, tranne che nei ciliati e in alcune piante ibride o poliploidi. È praticamente assente negli animali superiori.

Alla base della riproduzione asessuale è l'assenza di fenomeni sessuali e di ricombinazione genetica: le cellule che danno origine ai nuovi organismi si sono infatti originate esclusivamente per divisione mitotica, con il mantenimento invariato del corredo cromosomico (aploide o diploide) e senza alcun scambio di geni fra cromosomi omologhi.

Nella letteratura, in particolare in botanica e agronomia, si fa talvolta distinzione fra riproduzione agamica vera e propria e riproduzione vegetativa: nel primo caso la riproduzione si attua con la differenziazione di cellule riproduttive, talvolta con la costruzione di corpi fruttiferi veri e propri, nel secondo caso si attua per mezzo di cellule somatiche non differenziate o per il distacco di porzioni dell'organismo. Tale distinzione è tuttavia priva di rigore in quanto in genere riproduzione vegetativa è sinonimo di riproduzione agamica.

Negli animali richiede molti adattamenti anatomici e fisiologici, ha un grande valore di sopravvivenza e consiste nello sviluppo di uno zooide non derivante dalle cellule sessuali, ma da parti del corpo del generante. Essendo basata fondamentalmente sulla mitosi, produce un insieme di discendenti, che costituiscono un clone, identici all'individuo generante (fondatore) geneticamente. Il problema più importante che si pone nella riproduzione asessuata degli organismi pluricellulari è quello di spiegare come un organismo ormai adulto e differenziato possa iniziare la formazione di parti corporee di un nuovo individuo, cioè come possa realizzare una spiccata attività organogenetica, propria degli embrioni. La soluzione di questo problema la si trae dall'osservazione dei numerosi casi di riproduzione agamica, ove si rende evidente che i nuovi processi morfogenetici che hanno luogo nell'animale adulto sono legati alla persistenza, nell'organismo differenziato, di cellule indifferenziate, e quindi capaci di originare più tipi cellulari. In casi estremi, come in certi Poriferi e Platelminti, il nuovo organismo sembra originarsi addirittura da una sola cellula, avendo così la totipotenza che è normalmente esclusiva dello zigote. Questa eventuale espressione di totipotenza da parte di cellule somatiche non deve stupire, perché la capacità di guidare i processi embriogenetici dipende dai fattori ereditari e noi sappiamo che le cellule, pur moltiplicandosi, mantengono intero il loro patrimonio genetico. La riproduzione asessuata può avvenire come:

- frammentazione o architomia, in cui una parte dell'organismo che si distacca rigenera un individuo completo. La si nota frequentemente tra i vegetali, come nei bulbi delle Liliaceae che producono bulbilli laterali. Una forma particolare di frammentazione è visibile in alcune attinie attraverso un procedimento detto lacerazione pedale consistente nella perdita di cellule del piede dell'animale abbandonate sul substrato, le quali si moltiplicano generando individui completi. Si conoscono molti casi in cui l'autotomia, ovvero una tendenza posseduta da varie specie per l'autoamputazione di parti del corpo in caso di pericolo, può rivelarsi importante ai fini riproduttivi. Ad esempio le stelle marine sono in grado di rigenerare un braccio perso e, questo, (se attaccato ad un pezzo del disco centrale) è in grado di ricostituire l'intero individuo;

- gemmazione o paratomia, prevede la formazione di gemme laterali che fanno pressione lungo la parete della cellula; allora le gemme e la cellula si separano definitivamente dando vita a nuovi individui o rimangono unite formando una colonia, come nel caso dei coralli ed altri Cnidari. Si può parlare di gemmazione anche nel caso di organismi unicellulari, quando una normale scissione produce due cellule figlie dalle dimensioni diverse e contenuto citoplasmatico non egualmente ripartito;

- poliembrionia, cioè divisione in più parti dello zigote o dell'embrione nei primissimi stadi di sviluppo, di solito durante la segmentazione. Alla poliembrionia si devono i gemelli monozigotici (fenomeno noto anche per la specie umana), che, originandosi da un unico uovo fecondato, sono tutti dello stesso sesso, possiedono una placenta comune. I gemelli biovulari, dal punto di vista della loro origine, non sono altro che fratelli derivando da due cellule uovo differenti. Quando la poliembrionia avviene in una larva libera nell'ambiente, prende il nome di amplificazione larvale;

- per propaguli: si formano nel genitore strutture particolari che, una volta distaccatesi, generano nuovi organismi;

- scissione, dove un individuo generante produce individui generati assolutamente identici tra di loro e al generante attraverso la divisione del suo corpo. Quando la divisione avviene separando la cellula in due parti identiche, longitudinalmente, si parla di scissione binaria (tipico delle planarie e di numerosissimi protisti), altrimenti si ha una scissione multipla con la formazione di numerosi individui (Anellidi, Cnidari, Apicomplexa);

- sporulazione, la formazione per mitosi di particolari cellule riproduttive, le mitospore, in grado di generare un nuovo individuo in contesti ambientali favorevoli. Prodotte in particolari cellule specializzate (sporocisti), le mitospore sono munite di una spessa parete di protezione che permette loro di resistere a condizioni avverse. Possono essere mobili, munite di flagelli (zoospore), oppure esserne prive (aplanospore). In alcuni funghi terrestri è prodotto un particolare tipo di aplanospore esogene (cioè esterne alla sporocisti), dette conidiospore.

 

Riproduzione sessuata

La riproduzione sessuata (o sessuale, o gametica, o anfigonica, o gamia) consiste nella generazione di un nuovo individuo il cui nucleo (almeno quello della prima cellula, nel caso di organismi pluricellulari) deriva dalla fusione di due nuclei diversi, provenienti, di norma, da due individui diversi; il genoma dell'individuo figlio è quindi diverso da quello di entrambi i nuclei genitori. Questo è il processo attraverso cui opera l'evoluzione e si correla ad aspetti di notevole peso evoluzionistico come la "sopravvivenza del più idoneo".

Ecco i tipi fondamentali di riproduzione sessuale:

- Anfigonia: riproduzione mediante l'incontro di due gameti, uno maschile ed uno femminile, per formare una nuova cellula, lo zigote.

- Partenogenesi: riproduzione tramite sviluppo di gameti femminili senza fecondazione.

- Ginogenesi: simile alla partenogenesi con attivazione del processo da parte di uno spermatozoo.

- Ibridogenesi: riproduzione anfigonica senza ricombinazione del materiale genetico.

Simile alla partenogenesi è la riproduzione per meiospore. Esse differiscono dalle mitospore perché possiedono solo la metà dei cromosomi del genitore, per cui il nuovo individuo è diverso da esso.

La riproduzione gamica di un organismo, è quella riproduzione secondo cui i caratteri ereditari dei genitori, si rimescolano in modo da portare una sopportazione migliore delle condizioni ambientali in cui vive l'organismo che le possiede.

Questa riproduzione rende più facile il processo evolutivo.

 

Fasi della riproduzione sessuata

La riproduzione sessuata prevede un'alternanza di generazione nucleare riassumibile in tre fasi delimitate da altrettanti passaggi tra una fase e l'altra:

- la meiosi (il primo passaggio), cioè la divisione di una cellula diploide in quattro cellule aploidi, che da inizio all'aplofase, caratterizzata da cellule aploidi;

- la plasmogamia (secondo passaggio), cioè l'unione dei protoplasmi di due cellule aploidi, che da inizio alla dicariofase, caratterizzata da cellule con due nuclei (dicarion);

- la cariogamia (terzo passaggio), cioè l'unione dei due nuclei di un dicarion, che da inizio alla diplofase, caratterizzata da cellule diploidi.

 

1) Meiosi

La meiosi consiste nella divisione di una cellula diploide (che prende il nome di gonotoconte) in quattro cellule aploidi, che prendono il nome di meiospore. Questo avviene attraverso:

- la replicazione del DNA;

- la condensazione del DNA nucleare in cromosomi;

- l'allineamento e successiva separazione dei cromosomi omologhi;

- una prima scissione in due cellule ciascuna dotata di un doppio corredo genetico aploide;

- la separazione dei cromosomi;

- la seconda scissione che produce quattro cellule aploidi.

 

Aplofase

L'aplofase o fase aploide ha inizio con una meiospora, e può prevedere (ma non sempre) successive mitosi che portano ad un individuo aploide. In alcuni casi questo può anche riprodursi asessualmente. Ad un certo momento dell'aplofase vengono prodotti uno o più gameti, che si uniranno con altri gameti dando inizio, con la plasmogamia, alla successiva dicariofase.

Nell'uomo e negli altri mammiferi l'aplofase è ridotta ad una sola cellula, lo spermatozoo, che è sia meiospora che gamete.

Nel caso invece di specie con un individuo aploide relativamente sviluppato, le strutture che danno origine ai gameti prendono il nome di gametocisti, se costituite da un'unica cellula, o gametangi se pluricellulari.

 

2) Plasmogamia

La plasmogamia consiste nella fusione del contenuto cellulare (protoplasma) di due cellule aploidi, che prendono il nome di gameti, in una cellula con due nuclei, che prende il nome di zigote.

Normalmente immediatamente dopo la plasmogamia avviene la cariogamia, quindi lo zigote diventa anche la prima cellula della diplofase, ma in alcuni organismi (ad esempio ascomiceti e basidiomiceti) la cariogamia è ritardata.

A seconda delle caratteristiche dei gameti che si fondono, possiamo avere diversi tipi di plasmogamia:

- Gametogamia isogama, quando i due gameti sono identici.

- Gametogamia anisogama, quando i due gameti sono simili ma differiscono nelle dimensioni; in questo caso il gamete più piccolo e più mobile (microgamete) è considerato il gamete maschile, mentre il più grande e meno mobile (macrogamete) è considerato il gamete femminile.

- Gametogamia oogama o oogamia, quando il gamete femminile (uovo) è grande e immobile; in questo caso il gamete maschile più piccolo viene chiamato spermatozoo o spermatozoide se è flagellato, spermazio se ne è privo. Spesso il gamete femminile contiene le sostanze di riserva per la successiva crescita dell'embrione, mentre il gamete maschile ha come unico scopo quello di portare il suo nucleo cellulare all'interno del gamete femminile.

- Gametocistogamia o gametangiogamia, quando ad incontrarsi non sono i gameti ma, rispettivamente, le gametocisti o i gametangi.

 

Dicariofase

La dicariofase ha inizio con la plasmogamia, e comprende tutte le cellule, nel ciclo di vita di una specie, che possiedono due nuclei. Ognuno di questi due nuclei deriva dal nucleo di uno dei due gameti ed è quindi aploide, i due nuclei insieme formano quindi un corredo genetico diploide. Anche in questa fase in alcune specie possono avvenire divisioni mitotiche, che portano ad un individuo le cui cellule binucleate. Che siano o meno avvenute divisioni mitotiche, comunque, ad un certo punto nella cellula (o in alcune cellule dell'organismo pluricellulare) avviene la cariogamia, che dà inizio alla dicariofase.

Nella maggior parte degli eucarioti alla plasmogamia segue subito la cariogamia, ad eccezione di alcuni funghi, in particolare ascomiceti e basidiomiceti nei quali abbiamo individui pluricelluari binucleati.

 

3) Cariogamia

La cariogamia è la fusione dei due nuclei aploidi in una cellula della dicariofase, cellula che prende il nome di zeugide. Si forma una cellula con un solo nucleo diploide, che dà inizio alla diplofase.

 

Diplofase

La diplofase o fase diploide ha inizio con la cariogamia, e può (ma non in tutte le specie) prevedere divisioni mitotiche che formano un individuo pluricellulare diploide. Questo individuo, in alcune specie, può anche riprodursi asessualmente. Ad un certo punto del suo ciclo vitale, comunque, alcune cellule dell'individuo diploide (o la cellula diploide, se non sono avvenute mitosi) va incontro a meiosi, producendo delle meiospore aploidi e dando inizio alla aplofase.

Nell'uomo e negli altri animali superiori la fase diploide è la fase principale: noi, e la maggior parte degli animali che vediamo costituiamo gli individui diploidi della nostra specie, mentre l'aplofase e la dicariofase sono ridotte ad una singola cellula: gli spermatozoi e gli ovuli, prodotti direttamente dalla meiosi, costituiscono la fase aploide, mentre lo zigote, dopo un breve periodo di dicariofase, va subito incontro a cariogamia e diventa la prima cellula della nuova diplofase.

 

Sessualità (_)

Nelle specie in cui la gametogamia non è isogama, cioè in cui i gameti sono diversi tra loro, ed è quindi possibile distinguere il gamete femminile da quello maschile, può esserci una distinzione sessuale tra gli individui.

Si dice ermafrodita un individuo che è in grado di generare gameti sia maschili che femminili, o di generare meiospore sia maschili che femminili, quelle maschili daranno origine ad aplofasi maschili (che produrranno gameti maschili), le femminili ad aplofasi femminili (che produrranno gameti femminili).

Si dice dioica, invece, una specie dove gli individui possono essere o maschili o femminili: individui maschili daranno origine esclusivamente a gameti maschili, o ad aplofasi che a loro volta produrranno gameti maschili; individui femminili daranno origine esclusivamente a gameti femminili, o ad aplofasi che a loro volta produrranno gameti femminili.

 

Riproduzione sessuata nelle piante

Il ciclo biologico di una pianta è molto complesso. Le piante a noi più familiari come gli alberi, gli arbusti e le erbe rappresentano la fase dello sporofito o generazione sporofitica. La natura degli sporofiti è un fattore fondamentale: essi, come la maggior parte degli animali adulti, sono sempre diploidi. Le piante hanno organi sessuali (nelle Angiosperme localizzati nei fiori) contenenti cellule capaci di andare incontro a meiosi: è un tipo di divisione che negli animali forma gameti aploidi e nelle piante produce le spore aploidi. La differenza tra gameti e spore è notevole:

- I gameti possono fondersi con altri gameti in un processo chiamato singamia o fecondazione, che produce uno zigote diploide. Un gamete che non soggiace a singamia muore poiché non può vivere da solo né, normalmente, svilupparsi in un nuovo individuo aploide.

- Le spore delle piante esprimono un comportamento opposto: esse non subiscono singamia ma la mitosi e dividendosi ripetutamente formano una nuova pianta aploide completa chiamata gametofito. È così detta poiché rappresenta la pianta (-phyto) che produce i gameti (gameto-).

Quando un sporofito si riproduce, non genera una nuova pianta diploide identica a sé ma, anzi, una pianta aploide. Inoltre, il gametofito aploide, in tutte le piante vascolari, non somiglia minimamente allo sporofito diploide. È una minuscola massa di cellule senza radici, fusti, foglie o tessuti vascolari, ma è, comunque un individuo. I gameti sono prodotti dalle piante aploidi mediante mitosi, non la meiosi. Essi effettueranno poi la singamia formando lo zigote che, accrescendosi, genererà il nuovo sporofito diploide, e così il ciclo biologico verrà completato. I gameti, nei mammiferi, sono di due tipi: piccole cellule spermatiche (microgameti) che nuotano, e grandi ovocellule (megagameti) immobili. Ciò è vero per molte piante e il processo è noto come oogamia. Gli spermi, nelle piante oogame, proprio come nei mammiferi oogami, sono ridotti da un individuo e le ovocellule da un altro: vi sono pertanto gametofiti "maschili" o microgametofiti e gametofiti "femminili" detti macrogametofiti o megagametofiti. I due tipi di gametofiti derivano da due tipi di spore:

- i microgametofiti dalle microspore;

- i megagametofiti dalle macro- o megaspore.

La presenza di due tipi di spore è nota come "eterosporia". Tipicamente in un ciclo biologico ricorre un tipo solo di sporofito, e questo produce sia le microspore che le macrospore. Un ciclo vitale come questo, con due generazioni (sporofito e gametofito) è detto alternanza di generazioni. Nella pianta, poiché i gametofiti non somigliano agli sporofiti, si attua un'alternanza di generazioni eteromorfe. Questo è un ciclo complesso con almeno tre piante diverse (uno sporofito e due gametofiti). Il ciclo vitale dell'uomo, come quello degli altri animali, non presenta nulla di equivalente alla generazione aploide. semplicemente: ci sono gli spermatozoi del padre che cercano di entrare nella cellula uovo della madre, questo fenomeno si chiama fecondazione. dalla fecondazione nasce lo zigote, da cui nasce il bambino.

 

Voci correlate

- Riproduzione degli Insecta;

- Accoppiamento;

- Fecondazione;

- Gamete;

- Meiosi;

- Mitosi;

- Organismo vivente;

- Ovulo;

- Popolazione;

- Specie;

- Spermatozoo;

- Spora;

- Uovo;

- Oogamia;

- Vita (biologia);

- Eterogamia;

 

Tratto da Wikipedia, elaborato e modificato.