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Phylum: Cyanobacteria

 

Descrizione

I cianobatteri (Cyanobacteria; Stanier ex Cavalier-Smith, 2002) chiamati anche impropriamente alghe azzurre, alghe verdi-azzurre o Cianoficee, sono un phylum di batteri fotosintetici.

Sono organismi unicellulari procarioti, fotoautotrofi, e costituiscono uno dei 23 phyla del Regno dei Bacteria.

Alcuni sono fotoautotrofi obbligati, altri possono crescere anche in assenza di luce a spese di fonti organiche di energia, ma la loro velocità di crescita è sempre abbastanza bassa. Sono diffusi ovunque: laghi, fiumi, geyser e sorgenti idrotermali.

Riescono a sopravvivere nelle condizioni estreme trasformandosi in spore attraverso un processo chiamato sporulazione. Si riscontra la loro presenza anche in luoghi umidi emersi dove formano associazioni simbionti con alcune specie di funghi (licheni), a cui forniscono l'azoto che contribuiscono a catturare. Nelle risaie è coltivata una felce, l'Azolla, che vive in simbiosi con cianobatteri (Anabeana) che formano eterocisti, cellule in grado di fissare l'azoto.

 

Caratteristiche

Morfologia

I cianobatteri sono eubatteri e presentano una parete di tipo Gram negativo; possono presentarsi unicellulari (es. Dermocarpa) o riuniti in colonie. In questo caso le cellule possono essere organizzate in filamenti ramificati (es. Tolyphotrix) o non ramificati (ad esempio Anabaena, Oscillatoria, Phormidium, Nostoc), oppure possono formare cenobi (es. Chroococcus turgidus, Merismopedia, Pleurocapsa, Microcystis).

 

Microstruttura

La parete cellulare di molti Cianobatteri si presenta come una semplice parete di peptidoglicano, mentre in altri è paragonabile ad una guaina molto spessa e gelatinosa (costituita almeno nelle specie più studiate, da sostanze pectiche e emicellulosiche). La guaina gelatinosa contribuisce all'aggregazione delle cellule che si presentano spesso come filamenti o come colonie irregolari. Tra questa guaina e la membrana cellulare (locula) è presente una struttura che prende il nome di vaginula; a volte sulla superficie di questo multi-layer che riveste le cellule batteriche, sono state trovate proteine ora chiamate S-layer. La locula è a contatto con il cromatoplasma, che contiene pigmenti primari e secondari, vari inclusi come glicogeno, sostanze di riserva, lipidi, vacuoli gassosi ecc... ed un sistema di membrane fotosintetiche equidistanti dette tilacoidi. Più tilacoidi impilati uno sull'altro, formano quello che viene definito grana. Mentre i tilacoidi negli eucarioti dividono in due porzioni i cloroplasti, nei Cianobatteri che sono invece procarioti non sono presenti questi organelli. I Cianobatteri dispongono della sola clorofilla A, più pigmenti accessori come le ficobiline (c-ficocianina di colore blu perchè contiene rame, c-ficoeritrina di colore rosso perchè contiene ferro, alloficocianina, ficoeritrocianina). Poichè le ficobiline sono associate a proteine, si parla spesso di ficobiliproteine (tetrapirroli a catena aperta coniugati a proteine). Le ficobiloproteine si presentano associate a formare strutture ad alto peso molecolare dette ficobilosomi (si tratta di struture emisferiche), ove l'alloficocianina si presenta circondata da molecole di ficoeritrina e ficocianina. L'alloficocianina assorbe a 650 nm, la ficoeritrina a 550 nm e la ficocianina a 620 nm, quindi si tratta di pigmenti accessori che permettono di ampliare lo spettro della luce utilizzabile e permette ai cianobatteri di crescere anche a bassa intensità di radiazione luminosa. Tra i pigmenti secondari sono presenti carotenoidi (beta-carotene), xantofille (mixoxantina e zeaxantina). Altri inclusi sono il glicogeno (polimero ramificato del glucosio), il prodotto principale della fotosintesi, la cianoficina (polimero dell'arginina e dell'asparagina). È quindi una riserva di azoto da utilizzare quando scarseggia nell'ambiente, ma è anche una fonte di energia perchè l'arginina è convertita dall'enzima arginina-diidrolasi in ornitina con conseguente produzione di ATP). Infine, tra gli inclusi, la volutina, e l'alfa-1,4-glucano, l'amido delle Cianoficee. I vacuoli gassosi contengono azoto ed hanno un ruolo idrostatico, sono molto comuni tra i C. planctonici. La porzione centrale del citoplasma viene chiamata centroplasma, ed è la zona dove il DNA forma strutture simili ai cromosomi.

 

Fisiologia

La fotosintesi dei cianobatteri ha luogo nella loro membrana tilacoidea, in un modo analogo a quello che avviene nei cloroplasti delle alghe, dei muschi, delle felci e delle piante con semi.

Per la fotosintesi i cianobatteri non utilizzano solo quella parte dello spettro visibile che utilizzano anche le piante verdi: come sopra si ricorda che, oltre alla clorofilla A, possiedono altri pigmenti fotosintetici, in particolare le ficobiline [tra cui la ficocianina (azzurro), la ficoeritrina (rossa) e la alloficocianina] organizzate in ficobilisomi. La ficocianina dona a molti cianobatteri la caratteristica colorazione blu, ma talvolta (ad esempio nei casi della Spirulina e della Oscillatoria rubescens) la colorazione è rossa, a causa della ficoeritrina. Il rapporto delle concentrazioni dei singoli pigmenti può variare di molto, colorando i batteri di verde o persino di nero (colorazione a tratti). Le ficobiline permettono lo sfruttamento di una vasta porzione dello spettro visibile (nelle piante la lunghezza d'onda sfruttata varia da 500 a 600 nm, mentre le ficocianine permettono di estendere questo intervallo fino a 650 nm). L'efficienza del processo di raccoglimento della luce è per la ficoeritrina persino più elevata che nella clorofilla. I cianobatteri possono, in questo modo, sopravvivere con successo anche in condizioni di scarsa luminosità, come ad esempio nelle profondità marine o in ecosistemi acquatici caratterizzati da forte corrente. Altri pigmenti fotosintetici dei cianobatteri sono β-carotene, zeaxantina, echinone e mixoxantofilla.

I cianobatteri accumulano, sostanze di riserva: nelle Cianoficee si possono riscontrare l'amido, granuli di cianoficina (un polimero composto da aminoacidi arginina e asparagina, come riserva di azoto) e granuli di volutina (costituiti prevalentemente da polifosfati, come riserva di fosforo).

I cianobatteri sono da considerarsi tra gli organismi bio-costruttori, in quanto la loro attività fotosintetica sottrae CO2 all'ambiente, inducendo la precipitazione del carbonato di calcio (CaCO3). Questi organismi danno luogo a vere e proprie piattaforme carbonatiche in ambiente sia marino che lacustre.

Molti cianobatteri possono fissare l'azoto riducendo l'azoto elementare (N2) in (NH4+) all'interno delle eterocisti, cellule dedicate a questo compito, con parete ispessita per essere impermeabile all'ossigeno (che inibisce il processo di azotofissazione) e che sintetizzano l’enzima nitrogenasi (la sintesi di questo enzima è repressa nel caso in cui è disponibile una fonte di azoto come il nitrato o l'ammonio; inoltre basse pressioni parziali di ossigeno molecolare inattivano lo stesso enzima). Le eterocisti dispongono del solo fotosistema PSI e sono prive del fotosistema PSII, quindi non possono compiere la fotosintesi e dipendono dalle altre cellule della colonia per il nutrimento.

Questo è possibile perchè le cellule coloniali e le eterocisti sono tra loro in continuità citoplasmatica attraverso pori di giunzione detti microplasmodesmi, attraverso i quali fluiscono appunto i nutrienti e le molecole necessarie al processo di azoto-fissazione. I prodotti della fissazione dell'azoto passano all'opposto dalle eterocisti alle cellule contigue. Altri cianobatteri sono privi di eterocisti ma producono egualmente la nitrogenasi, il che permette loro di fissare l’azoto.

Alcuni cianobatteri producono acineti, che sono forme di resistenza in grado di sopravvivere in condizioni avverse. Altre forme di resistenza si originano da colonie filamentose, dalle quali derivano corti filamenti detti ormogoni, che in breve si rivestono di una spessa parete e si trasformano in ormospore o ormocisti. Anche in questo caso il filamento si rompe a livello delle necridi. Le cellule disgiuntrici delle Oscillatoriacee hanno lo stesso ruolo delle necridi.

I cianobatteri sono responsabili a volte dell’intossicazioni e della morte di animali selvatici e domestici, che hanno utilizzato acque contaminate per abbeverarsi o semplicemente per ingestione accidentale. Seri problemi sono stati segnalati anche per l’uomo. Gli incidenti più gravi si sono quasi sempre verificati durante le stagioni dei bloom (primavera ed autunno), e hanno interessato sia acque stagnanti che correnti di tutto il globo. Le tossine prodotte sono divise in quattro gruppi ed ognuna ha il proprio meccanismo di azione ed il suo bersaglio.

Tutte le specie dunque sono in grado di produrre tossine, dette cianotossine, usate, talvolta, come difesa dagli assalti delle specie planctoniche, e che possono appartenere alla categoria delle neurotossine come la β-metilammino-alanina, la anatossina-a, la saxitossina; queste ultime sono in grado di impedire la comunicazione tra neuroni e cellule muscolari e quindi possono interferire con il sistema nervoso e provocare la morte per paralisi dei muscoli respiratori; sono state responsabili di morie di animali nei paesi del nord Europa e nell'America settentrionale. Un'altra categoria di tossine è quella delle epatossine, che possono indurre danni al fegato e ristagno di sangue nell'organo; il loro effetto è di danneggiare le cellule epatiche intervenendo sul citoscheletro, oltre ad inibire le proteinfosfatasi che svolge un ruolo importante nella divisione cellulare. Si stanno effettuando studi per verificare un collegamento fra alterazioni croniche nel tubo digerente ed esposizione con le tossine specifiche, oltre alla relazione fra le epatossine e i tumori. Infine i cianobatteri producono anche una serie di citossine, che riescono a danneggiare le cellule, ma non sono pericolose per gli organismi pluricellulari e anzi sono in corso studi e ricerche per poterle utilizzare contro alghe, batteri e cellule tumorali.

Note sono le Microcistine della specie Microcystis. Attraverso l'ingestione di pesce e molluschi alcune tossine, come il BMMA, possono giungere all'organismo umano ed animale, conducendo, occasionalmente, ad avvelenamenti fatali. La prima descrizione degli effetti pericolosi indotti dai cianobatteri risale al maggio del 1878 per merito dell'australiano George Francis che inviò una lettera alla rivista Nature. Ricercatori della Carnegie Institution scoprirono nel 2006 che nel Parco Nazionale di Yellowstone vivono cianobatteri che utilizzano cicli giorno-notte: di giorno effettuano la fotosintesi clorofilliana e di notte la fissazione dell'azoto. Questa caratteristica è, ad oggi, considerata unica.

 

Riproduzione

I cianobatteri, come tutti i procarioti, si riproducono asessualmente per scissione e dunque per via vegetativa (scissione binaria su uno o più piani di divisione, gemmazione, frammentazione delle colonie). La divisione cellulare nei batteri filamentosi avviene attraverso la formazione centripeta di una parete cellulare trasversale. La moltiplicazione delle colonie, invece, avviene per rottura del filamento o per formazione di ormogoni, cioè segmenti di poche cellule, giovani e non specializzate, che si staccano dal filamento madre per produrne uno nuovo.

In alcuni cianobatteri unicellulari una cellula può dividersi in numerose endospore sferiche, per sopravvivere a condizioni avverse.

Altre forme di resistenza, nei cianobatteri filamentosi, sono gli acineti, cellule ingrossate dalla parete resistente e ricche di sostanze di riserva, che in condizioni favorevoli germinano formando ormogoni. Le colonie filamentose possono frammentarsi per opera di cellule specializzate disposte lungo il filamento, che sono dette necridi e, che favoriscono quindi il distacco della colonia attraverso punti di rottura lungo i pori giunzionali della membrana.

Nel gruppo Pleurocapsa la scissione è multipla, cioè le cellule figlie cominciano a dividersi ancor prima di aver esse stesse terminato la divisione. Le cellule figlie sono dette beociti, e sono molto più piccole delle cellule madri.

 

Ecologia

I cianobatteri sono organismi acquatici cosmopoliti che si possono trovare sia in acqua dolce che in acqua salata, da acque fredde di alta montagna ad acque termali fino a 75°C ed oltre. Esistono sia specie planctoniche che specie bentoniche o fissate al substrato: nel mare formano pellicole nerastre sugli scogli al limite superiore dell'alta marea, e su rocce carbonatiche, dove c'è gocciolamento di acqua, formano patine lineari chiamate "strisce d'inchiostro".

In condizioni particolarmente favorevoli, ad esempio verso la fine dell'estate, possono raggiungere concentrazioni elevate, causando caratteristiche "fioriture". Inoltre i detergenti ed i fertilizzanti che contaminano i bacini tendono ad aumentare la concentrazione dell'azoto e del fosforo, che in cascata inducono la proliferazione di cianobatteri, talvolta dannosi. Anche la temperatura elevata e l'alcalinità dell'acqua sono due altre componenti ideali per la diffusione dei cianobatteri.

La maggior parte dei cianobatteri vive libera, ma alcuni vivono in simbiosi con le piante: ad esempio Anabaena azollae vive in simbiosi con Azolla e nelle radici di molte Cycadales; Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi.

 

Classificazione scientifica

Dominio: Prokaryota;

Regno: Bacteria;

Phylum: Cyanobacteria (Stanier ex Cavalier-Smith, 2002).

 

Classi:

- Chroobacteria;

- Cyanobacteria;

- Hormogoneae;

- Cyanobacteria incertae sedis.

 

Sistematica

In passato erroneamente classificati tra le alghe, i cianobatteri sono stati più correttamente inclusi tra gli Eubatteri, contribuendo all'abbandono del termine errato di alghe azzurre, con cui si sono designati per lungo tempo questi microrganismi.

Come per molte sistematiche di procarioti, non c'è consenso unanime nella comunità scientifica in merito al sistema di suddivisione dei cianobatteri. Le circa 2000 specie di cianobatteri sono state tradizionalmente suddivise in cinque sezioni, sulla base dell'aspetto morfologico. Tuttavia, tali suddivisioni non sono tutte coerenti con gli studi filogenetici. In particolare, Chroococcales, Pleurocapsales ed Oscillatoriales sono in disaccordo con gli approcci filetici, mentre Nostocales e Stigonematales sono effettivamente monofiletici.

Nei primi anni del XXI secolo sono stati avanzate tre proposte principali di suddivisione.

La prima, avanzata dal Taxonomy Browser, il database tassonomico del National Center for Biotechnology Information (NCBI) statunitense, propone sette suddivisioni:

- Chroococcales,

- Gloeobacteria,

- Nostocales,

- Oscillatoriales,

- Pleurocapsales,

- Prochlorales (Prochlorophytes),

- Stigonematales.

Cavalier-Smith nel 2002 ha invece proposto due suddivisioni, a loro volta suddivise in tre classi e sei ordini:

- Gloeobacteria:

---- Gloeobacteria:

-------- Gloeobacterales;

- Phycobacteria:

---- Chroobacteria:

-------- Chroococcales;

-------- Pleurocapsales;

-------- Oscillatoriales;

---- Hormogoneae:

-------- Nostocales;

-------- Stigonematales.

 

Un'ulteriore proposta è infine quella del Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, in cui l'utilizzo dei termini ordine e famiglia è in accordo con quanto definito dall'International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code).

Gli unici taxa finora approvati dal Bacteriological Code sono infatti le classi Chroobacteria, Hormogoneae e Gloeobacteria, gli ordini Chroococcales, Gloeobacterales, Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales e Stigonematales; le famiglie Prochloraceae e Prochlorotrichaceae; i generi Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron e Prochlorothrix.

Secondo la teoria degli Endosimbionti furono antenati degli odierni Cianobatteri i precursori dei cloroplasti nelle piante verdi. Si parla quindi, in anatomia cellulare, di una serie di opportune caratteristiche biochimiche, che permettono di differenziare i cianobatteri ed i cloroplasti per le proprietà nella cellula eucariote.

 

Voci correlate

- Stromatoliti: fossili e viventi strutturati dai cianobatteri;

- Paleontologia;

- Microbiologia e Microrganismo;

- Alghe in acquariologia;

- Regno: Bacteria;

 

Tratto da Wikipedia, elaborato e modificato.