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Istologia

 

Descrizione

L'istologia è la disciplina scientifica che studia i tessuti vegetali e animali. È una importante branca della medicina, della chirurgia, essenziale per le analisi pre- e post-operatorie, e della biologia. Lo studio dei tessuti a scopo prettamente diagnostico, invece, prende il nome di Anatomia patologica.

I tessuti sono tipi cellulari differenziati per forma e funzione che sono presenti solo negli animali e nelle piante.

 

Tessuto

In biologia si definisce tessuto un insieme di cellule, anche strutturalmente differenti, associate per funzione. Costituisce un livello superiore di organizzazione cellulare, deputato a svolgere un ruolo determinante all'interno di un organismo, e presente solo negli Animali e nelle Piante, pur se in forma solo abbozzata o elementare in parazoi, placozoi, mesozoi e nelle Briofite. Negli animali a organizzazione superiore, spesso più tessuti diversi si associano tra di loro a formare strutture ulteriormente organizzate, gli organi. Un tessuto può essere un solido, ma ugualmente un liquido. Il sangue e la linfa, circolante nel sistema linfatico degli animali, (e quindi non la linfa vegetale, acellulare) sono anch'essi, dal punto di vista anatomico, tessuti.

Lo strumento classicamente più utilizzato per studiare i tessuti è il microscopio ottico; in tempi recenti, tuttavia, si è andato affermando sempre di più l'uso del microscopio elettronico, dell'immunochimica (l'utilizzo di anticorpi appositamente trattati che si legano ai diversi componenti cellulari, permettendone l'identificazione), e di tecniche di biologia molecolare e di genetica.

 

Storia

L'istologia ebbe un importante precursore nel barone Albrecht von Haller (1708 - 1777), grande figura di scienziato, letterato ed erudito del XVIII secolo. Questi fu il primo a suggerire una organizzazione strutturale microscopica dei corpi viventi, che egli riconduceva a delle invisibili "fibre". Le fibre di von Haller costituivano i componenti fondamentali degli organi, e venivano distinte in tre tipi fondamentali: le "fibre strutturali", che andavano a costituire i vasi sanguigni, le membrane che possono essere assimilate ai moderni connettivi, le "fibre irritabili", capaci di rispondere agli stimoli, corrispondenti al tessuto muscolare e infine le "fibre sensibili", corrispondenti al tessuto nervoso.

L'istologia moderna, tuttavia, intesa come studio delle cellule che compongono i diversi tessuti, nacque solo nella metà del XIX secolo, come conseguenza della teoria cellulare formulata nella sua prima enunciazione nel 1838 da Matthias Jacob Schleiden e Theodor Schwann. Fu solo a partire da questa rivoluzionaria scoperta, che riconobbe nella cellula l'unità strutturale e funzionale fondamentale dei viventi che, anche grazie ai progressi effettuati nel campo della microscopia, si iniziò ad analizzare la struttura microscopica degli organi, e a studiare e classificare i diversi tipi cellulari che compongono i vari tessuti.

Nomi importanti dell'istologia di metà ottocento furono François Magendie e Charles Bell, che concentrarono i loro studi sul tessuto nervoso e giunsero indipendentemente a distinguere i nervi sensitivi dai nervi motori nel midollo spinale, e Albert von Kölliker, allievo del grande anatomista e fisiologo Jakob Henle, che studiò l'organizzazione del tessuto muscolare sia liscio che striato.

Jan Evangelista Purkyně diede importanti contributi all'istologia del tessuto nervoso, tanto che sono molte le strutture che portano il suo nome, e fu il primo a descrivere l'anatomia del neurone. Anche lo spagnolo Ramon y Cayal condusse importanti studi sul tessuto nervoso, e contribuì a formulare quella che sarebbe rimasta nota come "Teoria del neurone", con la quale si definivano molte delle peculiarità della cellula nervosa, il modello di trasmissione degli impulsi, e soprattutto l'unità strutturale e funzionale del neurone stesso. Cayal condivise il Premio Nobel per la medicina con Camillo Golgi, altra figura fondamentale dell'istologia, anch'egli studioso del sistema nervoso nonché scopritore della struttura cellulare che porta il suo nome.

 

Classificazione, nei Regni dei viventi, dei tessuti

Tessuti animali

I tessuti sono strutture costituite da cellule simili per morfologia e/o per funzione, deputati a svolgere uno o più determinati compiti all'interno dell'organismo. Secondo la classificazione corrente, esistono quattro tipi di tessuti fondamentali:

- Tessuto epiteliale, o epitelio: costituito da cellule strettamente adese, deputato al rivestimento delle cavità interne ed esterne del corpo e alla formazione delle ghiandole;

- Tessuto connettivo: costituito da cellule immerse in una sostanza detta matrice extracellulare, e deputato a connettere strutturalmente e funzionalmente gli altri tessuti o gli organi. Si differenzia, a seconda delle specifiche morfologiche o funzionali, in vari sotto-tipi tissutali:

---- tessuto connettivo lasso,

---- tessuto connettivo denso,

---- tessuto cartilagineo:

-------- tessuto cartilagineo ialino,

-------- tessuto cartilagineo elastico,

-------- tessuto cartilagineo fibroso.

---- tessuto osseo:

-------- tessuto osseo denso,

-------- tessuto osseo spugnoso.

---- tessuto adiposo;

---- il sangue;

- Tessuto muscolare: costituito da cellule dette miociti, deputato al movimento volontario o involontario degli organi del corpo;

- Tessuto nervoso: costituito da cellule dette cellule nervose o neuroni, deputato alla ricezione e alla trasmissione degli stimoli sia interni che esterni.

 

Questi quattro tessuti fondamentali derivano dai tessuti o foglietti embrionali:

- l'ectoderma;

- il mesoderma;

- l'endoderma.

 

Tessuti vegetali

Un tessuto vegetale è un caratteristico tessuto delle Cormofite ed è costituito da complessi cellulari formati da cellule più o meno differenziate e specializzate per lo svolgimento di una particolare funzione, che risulta strettamente vitale per la sopravvivenza dell'organismo, e per questo mantengono anche la medesima forma e la medesima struttura.

I tessuti vegetali originano dalla divisione di una o più cellule secondo le tre direzioni spaziali e sono caratteristici in quanto conservano numerose comunicazioni plasmatiche tra le cellule, i plasmodesmi, che si insinuano in minuscoli canalicoli della parete, i porocanali. Tutte le cellule rimangono poi unite tra loro per mezzo di una struttura formata da pectina, la lamella mediana, che si forma alla fine della divisione cellulare, dopo la mitosi.

Per la loro relativa semplicità morfo-strutturale, le piante, rispetto agli animali, possiedono un minor numero di tessuti. Questi, a seconda della derivazione e della specializzazione delle loro cellule, possono essere raggruppati in due grandi categorie:

- Tessuti meristematici o embrionali;

- Tessuti definitivi o adulti.

I primi, detti anche meristemi, presenti solamente in determinate aree, sono formati da cellule indifferenziate (embrionali) che mantenendo, o riacquistando in un secondo tempo, la loro capacità di divisione portano ad una crescita indefinita dell'individuo in lunghezza (meristemi primari) e/o spessore (meristemi secondari).

I secondi sono costituiti da cellule che perdendo la loro capacità di dividersi, si differenziano e si specializzano per lo svolgimento di una particolare funzione. Questi ultimi vengono infatti raggruppati, in base alla funzione svolta, in: tegumentali, parenchimatici, conduttori, meccanici, secretori, ecc...

Un'ulteriore suddivisione è relativa al numero di tipi cellulari che costituiscono un tessuto; si distinguono:

- Tessuti semplici: formati da un solo tipo cellulare;

- Tessuti complessi: formati da più tipi cellulari (es. tessuti vascolari ed epidermide).

 

I tessuti vegetali si distinguono in tre tipi fondamentali:

- il tessuto tegumentale: ha funzioni di rivestimento e di protezione;

- il tessuto parenchimatico: è il più diffuso e svolge sia funzioni di sostegno che di nutrimento per l'intera pianta;

- il tessuto vascolare: permette il trasporto a breve e a lunga distanza delle soluzioni e dei nutrienti all'interno della pianta, ed è costituito da due sottotipi: lo xilema ed il floema.

 

Classificazione dei tessuti vegetali

Tessuti vegetali Tessuti meristematici:

- Tessuti meristematici primari,

- Tessuti meristematici secondari.

Tessuti definitivi o adulti:

- Tessuti tegumentali:

---- epidermide,

---- sughero,

---- rizoderma,

---- esoderma,

---- endoderma.

- Tessuti parenchimatici:

---- di riserva,

---- clorofilliano,

---- aerifero,

---- acquifero.

- Tessuti conduttori:

---- vascolare,

---- cribroso.

- Tessuti meccanici:

---- collenchimi,

---- sclerenchimi.

- Tessuti secretori.

 

>> Tessuti meristematici

Come detto in precedenza, i meristemi sono dei tessuti embrionali responsabili della crescita della pianta. Se ne distinguono due tipi:

- Tessuti meristematici primari: I tessuti meristematici primari sono formati da cellule piccole (10-15 micrometri) che mantengono le caratteristiche “embrionali”, tra queste la più importante è la capacità di dividersi, rimanendo così sempre “giovani”. Ogni cellula meristematica deriva da un'altra cellula meristemetica. Queste cellule, isodiametriche, si mantengono del tutto appressate tra loro, hanno pareti celluloso pectiche costituite da lamella mediana e sottile parete primaria, sono ricche di citoplasma, normalmente mancano di vacuoli e sono corredate di nuclei molto grandi. Le sostanze di riserva sono praticamente assenti, mentre numerosi sono i ribosomi ed i mitocondri (100-150 mitocondri per cellula, piccoli (1-2 micrometri) e con creste poco sviluppate). Sono presenti proplastidi e non ancora plastidi differenziati. Il compito dei meristemi primari è quello di far crescere la pianta in lunghezza (altezza). Sono localizzati principalmente negli apici del fusto e della radice (meristemi apicali) e anche al di fuori degli stessi, ad esempio a livello dei nodi nel fusto delle Poaceae, e si definiscono allora meristemi primari intercalari.

- Tessuti meristematici secondari: I tessuti meristematici secondari derivano da cellule adulte e già differenziate che, in un secondo tempo, riacquistano la capacità di dividersi persa con la specializzazione. Questi meristemi si trovano nelle parti più massicce dei fusti e delle radici dove formano due anelli concentrici. I tessuti meristematici secondari hanno in comune con quelli primari la capacità di moltiplicazione cellulare per mitosi e di produzione di cellule destinate a diventare adulte MA struttura cellulare e disposizione molto diversa dai meristemi primari:

  1. dimensioni maggiori, forma allungata secondo l'asse longitudinale dell'organo e appiattite;

  2. pareti non tutte eguali: le radiali più spesse delle tangenziali;

  3. costituite da emicellulose e pectine;

  4. ampiamente vacuolizzate;

  5. nucleo non molto voluminoso, allungato secondo l'asse maggiore della cellula.

 

La divisione delle loro cellule avviene secondo piani che si mantengono paralleli alla superficie dell'organo (fusto o radice) dando origine ad una sua crescita in spessore. Ci sono due tipi di cambi secondari:

- il cambio cribro-vascolare in posizione interna da cui si formano i tessuti conduttori;

- il cambio suberofellodermico in posizione esterna da cui hanno origine i tessuti che rivestono i fusti e le radici nella loro porzione legnosa.

Altri tessuti meristematici secondari non cambiali sono i meristemi avventizi e i meristemoidi. I meristemi avventizi, ad esempio, sono responsabili della formazione dei tessuti cicatriziali e delle radici avventizie, che si originano dal fusto. I meristemoidi originano, ad esempio, le cellule stomatiche nell'ambito dell'epidermide.

 

>> Tessuti definitivi o adulti

Sono i tessuti vegetali maturi, le cui cellule risultano differenziate e specializzate. A differenza della classificazione qui adottata, alcuni autori tendono ad includere i tessuti semplici (parenchimatici, sclerenchimatici e collenchimatici) all'interno di un gruppo, detto sistema dei tessuti fondamentali.

- Tessuti tegumentali: Il sistema dei tessuti tegumentali ha il compito di rivestire e proteggere l'intera pianta. Ogni tessuto risulta composto e mostra una diversa specializzazione dovuta al tipo di organo che rivestono e, naturalmente, allo specifico adattamento della pianta all'ambiente esterno; generalmente vengono distinti sulla base della loro origine in tessuti tegumentali primari, originati da meristemi primari, e tessuti tegumentali secondari, originati dal cambio subero-fellodermico. Ai primi appartengono: l'epidermide, il rizoderma, l'esoderma, l'endoderma. L'unico tessuto tegumentale secondario è il sughero:

1) Epidermide: L'epidermide è il tessuto di rivestimento primario. Nelle piante erbacee rappresenta l'unico tipo di tegumento; nelle piante legnose può essere successivamente sostituito dal periderma (insieme di tessuti che definisce la scorza). È costituito da vari tipi cellulari e principalmente dalle cellule epidermiche propriamente dette. Trattasi di cellule appiattite, con parete cellulare primaria ed ispessita verso la parte esterna della pianta, secernendo una sostanza cerosa, la cuticola, per evitare un'eccessiva traspirazione che porterebbe alla disidratazione e a tutte le conseguenze causate dallo stress idrico. Inoltre, le cellule epidermiche sono prive di cloroplasti, risultando trasparenti per permettere la penetrazione della luce all'interno del parenchima clorofilliano specializzato per la fotosintesi. L'impermeabilità della cuticola impedisce però gli scambi gassosi (ossigeno/anidride carbonica) tra la foglia e l'atmosfera, essenziali per la fotosintesi e la respirazione cellulare. La soluzione è rappresentata dai complessi stomatici presenti nell'epidermide fogliare, soprattutto sulla lamina inferiore. Questi complessi sono dei pori, ognuno circondato da una coppia di cellule di guardia, che ne regolano l'apertura e la chiusura mediante una loro variazione di turgidità. Altri elementi dello strato epidermico sono i tricomi, peli o altro tipo di estroflessioni, mono- o pluri-cellulari, con una diversa forma e dimensione che riflette la loro funzione: riducono l'evaporazione per aumento della rifrazione solare (abbondanti nelle xerofite); eliminazione delle sostanze tossiche e sali in eccesso (alofite); secrezione di sostanze collose per la cattura di insetti (piante carnivore) o di sostanze urticanti a scopo difensivo (ortica) ecc...; l'epitelio radicale, o rizoderma, riveste le estremità delle radici ed è munito di cellule con estroflessioni citoplasmatiche, i peli radicali, che aumentano la superficie di assorbimento dell'acqua e dei sali minerali.

2) Esoderma: La penetrazione della radice nel suolo comporta lo sfaldamento delle cellule che formano il rizoderma, che quindi si distaccano. La funzione di protezione viene allora assolta dal primo strato di cellule del cilindro corticale. Queste cellule, originariamente parenchimatiche di riserva, vanno incontro ad una modificazione secondaria che consiste nell'apposizione di lamelle di suberina contro la parete. Il tessuto che esse formano prende il nome di esoderma.

3) Endoderma: Non tutti i tessuti tegumentali delle piante servono a rivestire esternamente il corpo della pianta. L'endoderma o endodermide è un tessuto tegumentale interno caratteristico della radice, ma presente anche nel rizoma e in alcuni fusti di piante acquatiche. Le soluzioni acquose che vengono assorbite dai peli radicali devono poi essere trasportate fino alle foglie. Mentre le soluzioni possono liberamente fluire nell'ambito del cilindro corticale della radice, sia attraverso i protoplasti delle cellule (simplasto) che attraverso le loro pareti (apoplasto), vi è uno stretto controllo di ciò che entra nel cilindro centrale che ospita il sistema vascolare. Tale controllo è esercitato dall'endoderma, uno strato di cellule appressate che formano l'ultimo strato del cilindro corticale. Le pareti tangenziali e radiali di queste cellule presentano una banda di materiale impermeabile, detta "del Caspary" , che costituisce un ostacolo al movimento dei liquidi che fluiscono attraverso le pareti cellulari verso il cilindro centrale, e permette il passaggio di sali inorganici secondo la legge del minimo. La banda del Caspary viene tradizionalmente considerata come formata da un'impregnazione di sostanze tipo suberina e lignina. Indipendentemente da ciò, le soluzioni sono "obbligate" ad entrare nelle cellule per proseguire il loro cammino verso il cilindro centrale. Quindi le cellule dell'endodermide funzionano come filtro per le sostanze in entrata nel sistema di conduzione. L'endoderma è soggetta ad un'evoluzione nel tempo come conseguenza della crescita della radice. Questa evoluzione consiste nell'aumento delle porzioni impermeabili delle pareti. Alcune cellule che non vanno incontro a questo processo rappresentano i "punti di permeazione", che assicurano una maggiore continuità di scambio con il cilindro corticale.

4) Periderma: Il periderma è il tessuto che riveste il fusto e le radici delle piante legnose, una volta terminata la fase di crescita primaria, formando la corteccia esterna. Viene prodotto dal fellogeno o cambio subero-fellodermico, un'area meristematica che si origina nella regione periferica degli organi predisposti a crescita secondaria. L'attività del fellogeno porta alla produzione del sughero nella regione esterna e del felloderma internamente. Il sughero è formato da cellule morte a maturità, con pareti cellulari impregnate di suberina ed altre sostanze impermeabili che aiutano a ridurre l'evaporazione. Il felloderma è un tessuto parenchimatico con funzione di immagazzinamento.

- Tessuti parenchimatici: Il tessuto parenchimatico, è il più abbondante tra i tessuti definitivi e può svolgere diverse funzioni. Ad esempio, forma la corteccia del fusto e delle radici, il midollo nel fusto, il mesofillo fogliare, la polpa del frutto e l'endosperma del seme.Possono trovarsi ancora in file longitudinali nei tessuti primari e secondari e in file orizzontali (raggi) nei tessuti vascolari secondari. Le cellule parenchimatiche sono vive a maturità e di varia forma, presentano una parete cellulare primaria. Possono in alcuni casi riprendere l'attività meristematica. Svolgono diverse funzioni e la loro classificazione generalmente rispecchia le diversità funzionali. Oltre al tessuto parenchimatico, fanno parte di tessuti fondamentali il tessuto collenchimatico e il tessuto sclerentimatico.

- Tessuti conduttori: Il sistema dei tessuti vascolari è rappresentato da due tessuti composti, ossia ciascuno formato da diversi tipi cellulari, utili per il trasporto a lunga distanza delle soluzioni circolanti all'interno dell'organismo. Questi due tessuti, detti xilema e floema, sono dei "condotti" appaiati formanti strutture chiamate fasci cribro-vascolari, che percorrono interamente la pianta: dalle radici, dove assieme al periciclo costituiscono la stele, attraversando il fusto, dove formano il legno e la corteccia interna delle piante con crescita secondaria, fino alle foglie, nelle quali si diramano con le evidenti nervature che percorrono l'intera superficie della lamina fogliare.

1) Xilema: Lo xilema, detto anche legno, è il tessuto adibito alla conduzione dell'acqua e dei soluti in essa disciolti dalle radici alle foglie. Le cellule necessitano infatti di un continuo apporto idrico e di sali minerali per lo svolgimento delle attività metaboliche, indispensabili per la loro sopravvivenza. Le cellule xilematiche sono morte a maturazione, cave e con parete cellulare lignificata, munita di perforazioni, le cosiddette punteggiature, per permettere il passaggio della soluzione da una cellula all'altra. Nelle Gimnosperme queste cellule allungate ed affusolate sono dette tracheidi e sono disposte in file verticali sovrapposte. Le Angiosperme possiedono anche gli elementi vasali o trachee, cellule più corte e larghe, con maggiori perforazioni nelle regioni terminali, disposte una sopra l'altra a formare una struttura tubulare chiamata vaso; una novità evolutiva che aumenta l'efficienza di conduzione dell'acqua offrendo ad essa una minore resistenza. Lo xilema è composto anche da cellule parenchimatiche con funzione di accumulo e fibre sclerenchimatiche di sostegno.

2) Floema: Il floema, conosciuto anche come tessuto cribroso o libro, è il tessuto di conduzione della linfa elaborata, la soluzione zuccherina che viene traslocata da una "sorgente", un'area di produzione come ad esempio la foglia matura, ad un "pozzo", una regione della pianta che richiede gli zuccheri per la propria crescita (meristemi, radici, semi, frutti) o per accumularli come sostanze di riserva (ad es. la radice della barbabietola o il fusto della canna da zucchero). In quest'ultimo caso, gli organi di riserva diverranno a loro volta delle sorgenti. A differenza delle cellule xilematiche, quelle del floema sono vive a maturità, sebbene manchino alcuni importanti organuli e membrane quali il nucleo, il vacuolo, l'apparato del Golgi, il citoscheletro ed i ribosomi. Inoltre, le pareti cellulari non presentano lignificazione e sono dotate di aree porose per permettere la connessione citoplasmatica tra una cellula e l'altra. Le Crittogame vascolari e le Gimnosperme possiedono le cellule cribrose, in cui i pori sono molto piccoli ed uniformemente distribuiti. Inoltre le Gimnosperme non presentano cellule compagne, ma cellule albuminose (ricche quindi in albumina) che svolgono la medesima funzione.

---- Le Angiosperme si affidano invece agli elementi del tubo cribroso, cellule più specializzate per la presenza di placche cribrose, pori più grandi disposti solitamente nelle regioni terminali, che congiungono le cellule impilate longitudinalmente a formare una struttura detta tubo cribroso.

---- Gli elementi del floema sono associati ad una o più cellule compagne, le quali svolgono un ruolo di controllo del flusso, in quanto, sia le cellule cribrose che i tubi cribrosi sono privi di nucleo.

---- Come lo xilema, anche il floema presenta cellule parenchimatiche e fibre sclerenchimatiche.

- Tessuti meccanici: La loro funzione principale consiste nel dare alla pianta una notevole resistenza al piegamento, alla torsione e alla trazione. Questi tessuti sono caratterizzati da cellule con ispessimenti della parete e scarsi spazi tra le cellule. Ne esistono 2 tipi in base alla natura degli ispessimenti:

1) Collenchima: Il tessuto collenchimatico conferisce plasticità, in quanto mantiene la forma che gli viene impressa quindi fornisce un sostegno ai soffici e giovani organi in via di sviluppo. Si trova principalmente nelle regioni periferiche dei piccioli delle foglie e nei fusti erbacei. Le cellule collenchimatiche sono vive a maturità, con una parete cellulare ispessita irregolarmente, nei punti di contatto tra le cellule. Molto spesso la loro forma è stretta ed allungata, associate in strutture fibrose che conferiscono resistenza ed una buona flessibilità agli organi che rivestono.

2) Sclerenchima: Il tessuto sclerenchimatico conferisce elasticità, ovvero riporta la pianta alla forma iniziale, quindi ha il compito di irrobustire ed irrigidire gli organi che hanno terminato la loro crescita. Le sue cellule sono morte a maturità, con parete cellulare ispessita e lignificata. In base alla loro forma è possibile distinguere:

a) le sclereidi, cellule non allungate presenti nel tegumento dei semi e nell'endocarpo delle drupe;

b) le fibre, cellule allungate ed associate a formare guaine che rivestono il fusto e proteggono i fasci vascolari.

- Tessuti secretori: hanno il compito di sintetizzare prodotti che possono rimanere all'interno della cellula o, come accade di frequente, possono essere secreti all'esterno. Questi prodotti, non sempre di chiara interpretazione, sono spesso utilizzati, dalla pianta che li produce, come difesa contro attacchi esterni, ma vengono in molti casi apprezzate dall'uomo (oli essenziali, aromi naturali, latici, alcaloidi ecc...) che li utillizza in vari modi (cosmesi, cucina, industria, farmaci ecc...);

---- Generalmente questi tessuti sono formati da piccoli gruppi cellulari distribuiti più o meno omogeneamente nel corpo o sul corpo (peli) della pianta, altre volte possono formare una rete diffusa (vasi laticiferi).

---- Sono comuni:

a) peli secretori, il cui secreto è prodotto da una cellula terminale molto ingrossata, crescono sull'epidermide. Spesso questi secreti sono delle sostanze (oli essenziali) che emanano profumi balsamici a cui è dovuto il profumo di alcuni ambienti naturali come ad esempio l'odore caratteristico della macchia mediterranea;

b) canali secretori, spazi che occupano posizioni intercellulari e sono tappezzati da cellule secernenti, come ad es.i canali resiniferi delle conifere;

c) vasi laticiferi, che sono delle cellule allungate formanti una rete diffusa nel corpo della pianta. Contengono un liquido biancastro, il latice, che a sua volta è formato da sostanze diverse, nei diversi casi: alcaloidi, tannini, gomma, enzimi ecc.... Si possono trovare ad esempio nel: fico, papavero, euforbie ecc....

Ai secreti di questi tessuti sono dovuti anche molti degli aromi naturali utilizzati in cucina, buona parte dei quali derivano dai peli delle foglie di alcune Labiatae, come: origano, salvia, rosmarino ecc...; oppure dai canali secretori di alcune Apiaceae (Ombrellifere), come: sedano, finocchio, anice ecc....


Tecniche istologiche e Preparato istologico

L'istologia studia la morfologia dei tessuti, e le cellule che li compongono, sia da un punto di vista morfologico che funzionale. Strumento essenziale per l'istologia è il microscopio ottico, che permette l'osservazione diretta dei tessuti che si vogliono studiare. Perché tale osservazione sia possibile, tuttavia, questi devono essere lavorati e trattati in vari modi: devono essere tagliati in strisce sottilissime, così da poter essere osservati in controluce, devono essere colorati in vari modi, così da poter essere più facilmente riconoscibili e distinguibili, e devono infine essere trattati in modo da prevenirne la decomposizione e permetterne la conservazione per analisi successive. Un tessuto che sia stato in questo modo trattato prende il nome di preparato istologico.

Le tecniche istologiche rappresentano dunque quell'insieme di tecniche ed operazioni che permettono la preparazione di un tessuto biologico per l'esame al microscopio.

Per preparato istologico si intende una porzione di tessuto animale o vegetale adatta ad essere analizzata tramite microscopio ottico o elettronico.

Perché tale osservazione sia possibile, tuttavia, i tessuti devono essere lavorati e trattati in vari modi: devono essere tagliati in strisce sottilissime, così da poter essere attraversati dalla luce, possono essere colorati in vari modi, così da poter essere più facilmente riconoscibili e distinguibili, e possono infine essere fissati in modo da prevenirne la decomposizione e permetterne la conservazione per analisi successive.

L’osservazione attraverso un microscopio ottico richiede una serie di procedure che comprendono questi passaggi: fissazione, disidratazione, inclusione, taglio, colorazione e montaggio.

- La fissazione ha lo scopo di rendere stabile un tessuto, attraverso diverse sostanze, evitando i fenomeni di decomposizione;

- La disidratazione prevede l’eliminazione dell’acqua dal tessuto perché questo sia compatibile all’inclusione;

- L’inclusione è un procedimento che permette al tessuto di acquistare una consistenza omogenea adatta al taglio grazie all’impregnatura in sostanze che lo diluiscono. La sostanza più diffusa è la paraffina;

- Il taglio si effettua con un microtomo che fa ottenere sezioni trasparenti di tessuto dello spessore di pochi micrometri che sono poi distese su vetrini;

- La colorazione (attraverso prodotti naturali o sintetici) fa in modo da evidenziare la struttura dei tessuti;

- Il montaggio consiste infine nel coprire il preparato con un vetrino coprioggetti che viene sigillato al vetrino sottostante usando apposite resine. Si ottengono così preparati stabili che possono essere osservati anche a distanza di molti anni.

 

Preparato istologico

- Fissazione ed inclusione: Per prevenirne la decomposizione, i tessuti destinati all'analisi microscopica vengono trattati tramite un processo chiamato fissazione. La fissazione è resa necessaria dal fatto che, una volta asportati dall'organismo di appartenenza, i tessuti perdono rapidamente le loro proprietà chimiche e fisiche, sia a causa della variazione di temperatura e di pH, sia per l'azione dei microrganismi che, una volta asportato il tessuto, immediatamente attaccano ed invadono il materiale biologico. Tramite la fissazione si riesce a ritardare, quando non ad impedire, questi processi, e a questo scopo i tessuti appena prelevati vengono trattati con composti chimici quali alcoli e aldeidi, i quali, appunto, fissano le molecole presenti nel tessuto nello stato chimico e nella posizione in cui si trovano in vivo.

Un altro processo molto importante ai fini dello studio cellulare è l'inclusione: i tessuti biologici, infatti, perdono la consistenza necessaria al loro mantenimento. Vengono perciò inseriti (inclusi) in materiali più resistenti, che possano fungere da sostegno. Esistono diversi materiali adatti allo scopo: la paraffina, un composto ceroso di natura lipidica, usato nell'allestimento di preparati istologici per la microscopia ottica (fette di 4-5 micron idi spessore). Poiché, però, nella microscopia elettronica lo spessore deve essere dell'ordine degli Angstrom e dipendendo quest'ultimo dalla durezza del campione, a tal fine si usano delle resine acriliche, fluide a temperatura ambiente e solidificate per mezzo di un agente polimerizzante (calore o raggi UV).

- Disidratazione: L'inclusione, pertanto, richiede la penetrazione all'interno della cellula di sostanze apolari. Essa però è costituita prevalentemente da acqua (polare). Prima di procedere all'inclusione è dunque necessario allontanare la componente acquosa utilizzando dell'alcol, che è anch'esso insolubile in paraffina: una volta allontanata l'acqua, si procede alla rimozione dell'alcol attraverso sostanze quali benzolo o xilolo. Quest'ultimo processo è chiamato Diafanizzazione, in quanto il tessuto immerso in xilolo diventa trasparente. Queste due sostanze, il benzolo e lo xilolo, sono solubili in paraffina e quindi si può procedere alla inclusione.

- Sezionamento: Perché un tessuto possa essere osservato al microscopio ottico, deve essere sufficientemente sottile da permettere alla luce di attraversarlo. Per ottenere questo risultato, prima dell'esame microscopico i tessuti vengono sezionati in "fette" (sezioni) sottilissime, tramite uno strumento chiamato microtomo o ultramicrotomo per sezioni da microscopia elettronica. I moderni microtomi sono in grado di ottenere sezioni di spessore non superiore ai 20-30 µm (1 micrometro = 10−6metri); poiché queste sono anche, all'incirca, le misure di una cellula, è possibile con un microtomo ottenere sezioni che contengono uno strato unico di cellule, evitando così che la sovrapposizione di più strati cellulari possa disturbare la visione.

- Colorazione: Un altro passaggio fondamentale per permettere lo studio dei tessuti al microscopio è la colorazione; i tessuti animali, infatti, sono nella maggior parte dei casi incolori, perché costituite in gran parte di acqua e prive di pigmenti, e trasparenti, tanto da risultare pressoché invisibili al microscopio ottico. Sono state perciò scoperte o realizzate, fin dalla nascita dell'istologia scientifica, una serie di sostanze coloranti, capaci appunto di colorare le cellule, o le diverse parti di una cellula, in modo da renderle immediatamente visibili e distinguibili. Al giorno d'oggi sono note moltissime sostanze di questo tipo, che possono essere divise in due grandi gruppi in base ai meccanismi con cui si legano ai diversi componenti cellulari, meccanismi che dipendono dal pH:

a) i coloranti basici, che si legano alle molecole con pH inferiore a 7 (acide), come il DNA;

b) i coloranti acidi, che si legano alle molecole con pH superiore a 7 (basiche), come gran parte delle proteine citoplasmatiche.

Nelle analisi istologiche vengono normalmente utilizzate coppie di coloranti basici/acidi, che colorano in modo diverso le diverse parti cellulari: un classico esempio è la colorazione con ematossilina/eosina, una delle più comuni in laboratorio: l'ematossilina, basica, colora il nucleo in blu, l'eosina, acida, colora il citoplasma in rosa. Esistono comunque molti altri composti, in grado di colorare organelli cellulari anche molto specifici.

Oltre ai coloranti tradizionali, negli ultimi anni hanno preso piede anche le tecniche della immunochimica per individuare e distinguere i diversi componenti cellulari: queste tecniche, che risultano molto utili per evidenziare singole classi di molecole all'interno della cellula, prevedono l'uso di anticorpi opportunamente trattati, in grado di legare e visualizzare specifiche proteine, lipidi o carboidrati.

 

Altre tecniche istologiche

Congelamento: una tecnica alternativa alla fissazione e all'inclusione è il congelamento (freezing); con questo metodo, le cellule vengono appunto congelate, tramite varie tecniche, divenendo al contempo sia resistenti alla decomposizione, che sufficientemente consistenti per essere analizzate. Le cellule congelate possono poi essere scongelate al momento dell'analisi, o possono essere tagliate mentre sono congelate (criomicrotomia) o dopo eliminazione dell'acqua (freeze-drying o freeze-substitution). La tecnica più usata per effettuare il congelamento è l'esposizione all'azoto liquido, in grado di portare istantaneamente le cellule alla temperatura di -196°C. Questa tecnica permette anche di congelare cellule vive le quali, una volta scongelate con gli opportuni metodi, sono ancora vitali. Questa tecnica presenta tanto dei vantaggi quanto degli svantaggi. È svantaggiosa poiché il congelamento rischia di produrre dei danni strutturali. Infatti, se esso avviene lentamente, la componente acquosa si organizza in cristalli che possono falsare la struttura originaria; è come dimenticare una bottiglia di plastica contenente acqua nel refrigeratore: il congelamento altera, modificandola, la sagoma della bottiglia. Per evitare ciò, è allora necessario ricorrere a un processo di congelamento istantaneo quale quello dell'azoto liquido. Tra i vantaggi è presente il fatto che si tratta di una tecnica di natura fisica: non sono in gioco sostanze chimiche (come i fissativi) che possono reagire modificando il contesto strutturale della cellula: i fissativi chimici, infatti, reagiscono in varie maniere legandosi o modificando i composti chimici cellulari (in particolare carboidrati e proteine) e possono snaturarli impedendone una corretta identificazione successiva. Questa tecnica consente inoltre un accorciamento dei tempi di allestimento di preparati istologici, in quanto evita la procedura di inclusione in paraffina che porta spesso alla perdita di buna parte della componente lipidica del tessuto, a causa dei trattamenti di disidratazione per mezzo di alcoli. Tale accorciamento di tempi può addirittura essere utilizzato durante un'operazione: qualora il chirurgo abbia dei dubbi sulla diagnosi o voglia avere ulteriori certezze su di essa, può far disporre degli esami istologici. Il campione da analizzare preventivamente congelato è poi sezionato con un particolare tipo di criostato utilizzato in combinazione con un microtomo, nella fase di taglio del preparato istologico.

 

Microscopia

- Microscopia ottica: Consentendo un potere di risoluzione pari a 0,25 µm, il suo principio di funzionamento si basa sull'attraversamento di un preparato istologico da parte di un fascio di luce. Perché ciò avvenga in modo nitido e chiaro, lo spessore del campione deve essere di 4-10 µm. Sono presenti tre apparati fondamentali: una base d'appoggio, un apparato di illuminazione e un sistema di lenti costituito da: condensatore, obiettivo e oculare. Il condensatore collima il fascio di luce sul campione; l'obiettivo è in prossimità del campione da osservare e permette un ingrandimento generalmente compreso tra 4 e 100 X; l'oculare è usato per osservare e consente l'ulteriore ingrandimento (generalmente da 5 a 15X) dell'immagine prodotta dall'obiettivo. L'ingrandimento che permette un microscopio è dato dal prodotto tra quello dell'obiettivo e quello dell'oculare;

- Microscopia elettronica: Una tecnica alternativa all'analisi al microscopio ottico è invece quella consentita dal microscopio elettronico, indispensabile per studiare l'ultrastruttura cellulare, in quanto ha potere di risoluzione pari a circa 0,4 nm (1 nanometro = 10−9metri), ed in grado di risolvere anche grandi molecole e complessi molecolari. Nella parte superiore è presente una lamina di tungsteno (catodo) dalla quale si dipartono degli elettroni accelerati verso un anodo (che si trova nella parte inferiore) da una differenza di potenziale tra gli 80 e i 100 kV. Lungo il loro percorso gli elettroni passano attraverso delle lenti, le quali sono delle bobine che creano dei campi magnetici che deflettono e collimano gli elettroni sul campione da osservare (il cui spessore deve essere tra i 600 e i 700 Å). L'immagine che si ottiene all'elettronico è rigorosamente in bianco e nero: è costituita da una serie di punti bianchi e neri (che si originano su uno schermo fluorescente) e che viene fotografata, poiché una eccessiva esposizione del campione biologico agli elettroni lo danneggerebbe. I punti bianchi corrispondono a zone cellulari che si lasciano attraversare dagli elettroni (dette elettronchiare), mentre i punti neri corrispondono a regioni cellulari che riflettono gli elettroni (dette elettrondense). Poiché l'immagine è in bianco e nero e risultando vana ogni colorazione del preparato istologico, per sottolineare determinate strutture cellulari si procede alla colorazione elettronica: facendo precipitare dell'acetato di uranile sul nucleo, gli elettroni vengono riflessi e il nucleo appare come una regione elettrondensa. Ci sono due tipologie di microscopio elettronico: il microscopio elettronico a trasmissione (TEM) e il microscopio elettronico a scansione (SEM). Il primo fornisce informazioni sulla struttura interna o ultrastruttura della cellula; il SEM fornisce immagini della superficie della cellula. Insomma, il SEM sta al TEM come di una persona la sua fotografia sta alla sua radiografia.

 

Scienze correlate

L'istologia è considerata sia una branca della medicina che della biologia; il suo campo di studi è inoltre strettamente correlato a quello di altre scienze:

- l'anatomia patologica, che è una disciplina della medicina che sfrutta l'istologia a scopo diagnostico;

- la citologia, che studia l'ultrastruttura cellulare;

- l'anatomia, che studia gli organi;

- la fisiologia, che studia i processi e i meccanismi di regolazione e di risposta degli organismi;

- l'embriologia, che studia i processi embrionali di formazione dei tessuti.

 

Voci correlate

- Anatomia;

- Fisiologia;

- Citologia;

- Biopsia;

- Istochimica;

- Biochimica;

- Microscopio;

- Patologia;

 

Tratto da Wikipedia e modificato.



 

 

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