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Fotosintesi clorofilliana

 

Descrizione

La fotosintesi clorofilliana (dal greco φώτο- [foto-], "luce", e σύνθεσις [synthesis], "costruzione, assemblaggio") è l’insieme delle reazioni durante le quali le piante verdi producono sostanze organiche, principalmente carboidrati, a partire dall'anidride carbonica e dall’acqua, in presenza di luce. Questa serie di reazioni chimiche rientra nei processi anabolici (sintesi) dei carboidrati ed è del tutto opposta ai processi inversi di catabolisi (ossidazione).

Mediante la clorofilla, la luce solare permette di trasformare CO2 e acqua in glucosio (C6H12O6), fondamentale per la vita della pianta. Come sottoprodotto della reazione si hanno 6 molecole di ossigeno che la pianta libera nell'atmosfera grazie agli stomi delle sue foglie:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

 

Questo processo è quello nettamente dominante sulla Terra per la produzione di composti organici da sostanze inorganiche e, probabilmente, rappresenta la prima forma di processo anabolico sviluppato dagli organismi viventi. Inoltre, la fotosintesi è l'unico processo biologicamente importante in grado di raccogliere l'energia solare, da cui, fondamentalmente, dipende la vita sulla Terra.

La quantità di energia solare catturata dalla fotosintesi è immensa, dell'ordine dei 100 terawatt, che è circa sei volte quanto consuma attualmente la civiltà umana. Oltre che dell'energia, la fotosintesi è anche la fonte di carbonio dei composti organici degli organismi viventi. La fotosintesi trasforma circa 115·109 chilogrammi di carbonio in biomassa ogni anno.

 

Storia e Biologia

Già Aristotele osservò che, se gli animali si procuravano cibo per potere sopravvivere, le piante, che non ingeriscono alimenti dall'esterno, dovevano in qualche modo trarre dal terreno i principi nutritivi. La prima prova che la nutrizione delle piante non poteva dipendere soltanto dalle sostanze contenute nel terreno fu data nel XVII secolo dal medico belga Jan Baptista van Helmont che, dopo avere coltivato un salice in vaso, fornendo solo acqua, in cinque anni osservò che la piantina si era accresciuta fino a raggiungere 74,4 kg, mentre il peso del terreno sostanzialmente non era variato (pesava solo 57 grammi in meno). Egli dedusse che le sostanze della pianta dovevano derivare dall'acqua. Nel 1771 il chimico inglese Joseph Priestley, dopo avere posto una piantina (un rametto di menta, come si legge nei suoi scritti) all'interno di una campana di vetro in cui precedentemente aveva bruciato una candela, vide che la piantina sopravviveva e che, dopo alcuni giorni, nella campana si poteva fare bruciare una nuova candela o mantenere in vita un topo: lo studioso ipotizzò allora che i vegetali riuscissero a rigenerare l'aria.

A quel tempo i fenomeni di combustione venivano interpretati con la teoria del flogisto (da un termine greco che significa “arso”). Essa era stata formulata intorno al 1700 dal chimico tedesco Georg Ernest Stahl (1660-1734) e prevedeva che tutti i corpi soggetti a mutare mediante ignizione fossero ricchi di flogisto, una sostanza misteriosa che conferiva loro vita ed energia ma che si allontanava quando bruciavano, mentre ciò che rimaneva era privo di flogisto e quindi non bruciava più: il flogisto ad esempio era presente nel legno ma non nella cenere. Fu il chimico francese Antoine Laurent Lavoisier (1743-1794) a demolire la teoria flogistica dimostrando che la combustione di una sostanza non consiste nella perdita di qualche cosa ma al contrario nella combinazione di parte della sostanza che brucia con un gas presente nell’aria, ossia con l’ossigeno.

Lavoisier, intorno al 1775, era giunto alla conclusione che l’aria è costituita fondamentalmente di due gas: un quinto del suo volume era ossigeno (dal greco “generatore di acido”, perché si pensava che quell’elemento fosse presente in tutti gli acidi, ma ciò non è vero in quanto esistono anche acidi senza ossigeno, e tuttavia il nome rimase) e quattro quinti azoto (cioè sempre dal greco “privo di vita” perché un qualsiasi organismo, animale o vegetale, posto in un recipiente saturo di azoto, moriva). Il chimico francese aveva pertanto scoperto che l’ossigeno era necessario alle combustioni ma anche ai processi vitali di animali e piante.

Lavoisier pensava infatti che negli organismi viventi dovesse verificarsi una sorta di combustione, naturalmente piuttosto blanda, che forniva ad essi l’energia necessaria per vivere. Oggi la lenta combustione, interna agli organismi viventi, prevista da Lavoisier, si chiama respirazione: essa brucia gli alimenti con l’apporto di ossigeno, mentre l’azoto, se presente da solo, la impedisce.

La respirazione può essere sintetizzata dalla seguente equazione:

Alimento + ossigeno → anidride carbonica + acqua + energia

 

Fu il medico inglese Jan Ingenhousz, nel 1796, a teorizzare la capacità delle piante di utilizzare l'anidride carbonica dell'aria scindendola per ottenere carbonio, e che in questo processo esse liberassero ossigeno. Osservò anche che le piante emettevano l'ossigeno solo in presenza di luce, e che tale fenomeno avveniva in corrispondenza delle parti verdi.

Agli inizi del 1800 anche lo studioso ginevrino Nicolas Theodore de Saussure (1767-1845) affrontò il problema della nutrizione delle piante da un punto di vista quantitativo misurando la quantità di anidride carbonica assunta dalla pianta e l’aumento di peso dei suoi tessuti. Con questo esperimento egli dimostrò che le foglie verdi alla luce del Sole decompongono l’anidride carbonica dell’aria ed emettono ossigeno: venivano così distinti nettamente i fenomeni della assimilazione (letteralmente: "rendere simile a sé stessi") da quelli della respirazione.

La respirazione dei vegetali come quella degli animali consiste nella immissione di ossigeno e nella emissione di anidride carbonica, ma di giorno l’anidride carbonica emessa dalle piante non si aggiunge a quella presente nell’aria perché viene immediatamente utilizzata nell’assimilazione. In seguito agli esperimenti di Lavoisier e soprattutto di de Saussure si giunse ad una formulazione sommaria ma sostanziale di quella che verrà chiamata “fotosintesi” (dal greco photo = luce e synthesis = mettere insieme). Il processo può essere espresso con una equazione che è l’esatto contrario della respirazione, dunque la fotosintesi fu descritta secondo l'equazione:

CO2 + H2O → (CH2O) + O2

 

Secondo l'idea di Ingenhousz, l'ossigeno che si liberava dalla fotosintesi derivava dalla scissione dell'anidride carbonica. Intorno al 1930 il biochimico statunitense Cornelius B. van Niel osservò che un particolare gruppo di batteri, detti solfobatteri, in presenza di anidride carbonica e di luce utilizzavano l'acido solfidrico e accumulavano granuli di zolfo. Lo studioso formulò una reazione biochimica che poteva descrivere in modo generale sia la fotosintesi delle piante, sia quella, da lui osservata, dei batteri:

n CO2 + 2n H2A → (CH2O) + 2n A + n H2O

 

in cui n corrisponde al numero di molecole di anidride carbonica cgìhe reagiscono. Secondo van Niel, in tale reazione veniva scissa l'acqua e non l'anidride carbonica; ciò fu confermato in seguito, quando si constatò che da acqua contenente un isotopo dell'ossigeno, dopo la fotosintesi, si liberava ossigeno isotopico.

La dimostrazione che la fotosintesi avviene in due fasi si deve a F. Blackman che, nel 1905, osservò che durante tale processo si verificano trasformazioni chimiche che dipendono dalla quantità di luce disponibile e non dalla temperatura, e altre che invece dipendono dalla temperatura e non dalla intensità luminosa.

Utilizzando la luce come sorgente di energia, le piante verdi dunque trasformano composti inorganici (anidride carbonica e acqua) nei composti organici dei loro tessuti (che nella formula abbiamo chiamato “alimenti”) e liberano ossigeno come prodotto di rifiuto. Per questa loro attività esse vengono considerate organismi autotrofi (dal greco autòs = sé stesso e trophè = nutrimento) cioè organismi capaci di produrre da sé il proprio cibo.

Le due equazioni descritte sopra, quella relativa alla respirazione e l'altra, ad essa simmetrica, della fotosintesi, possono essere combinate insieme sotto forma di ciclo che prende il nome di "ciclo del carbonio" perchè prevede la circolazione e la riutilizzazione del carbonio dovute essenzialmente ad una serie di processi metabolici.

Nell’ecosistema vi è quindi un processo ciclico, una circolazione di materia in cui alimenti, ossigeno, anidride carbonica e acqua vengono prodotti e consumati, prodotti e consumati senza interruzione. Quello che non circola (come vedremo meglio) è invece l’energia la quale viene fornita dal Sole, entra negli organismi viventi dove è in parte utilizzata per svolgere le funzioni vitali fondamentali, e quindi si disperde nell’ambiente in una forma non più utilizzabile che i fisici chiamano entropia.

Per “alimenti” si intende tutto ciò che l’uomo e gli animali mangiano, purché non sia veleno; la grande e complessa varietà di queste sostanze può essere classificata in poche categorie fondamentali: glucidi (o carboidrati, o zuccheri), lipidi (o grassi) e protidi (o proteine) a cui si devono aggiungere l’acqua, le vitamine e i sali minerali. Acqua e proteine sono considerati alimenti plastici in quanto “fanno corpo” mentre le vitamine e i sali minerali sono definiti alimenti di sostegno perché, pur non producendo energia né strutture permanenti, regolano tuttavia numerosi processi fisiologici. Esclusi i sali minerali, le vitamine e l’acqua, da tutte le altre sostanze elencate precedentemente potrebbe essere ricavata energia ma se le proteine venissero utilizzate per questo scopo l’individuo si ridurrebbe a pelle e ossa, mentre i grassi sono da considerarsi una riserva concentrata di energia. Rimangono i glucidi che rappresentano infatti il normale combustibile dell’organismo.

I glucidi possono presentarsi in varie forme alcune delle quali complesse quanto i lipidi e quindi di non facile impiego; ad esempio la cellulosa, di cui è fatto in gran parte il legno, è un glucide che non può essere utilizzato né dalle piante né dagli animali per ricavare energia. Tuttavia alcuni microrganismi specifici che vivono nel tubo digerente di diverse specie animali come ad esempio in quello delle termiti e dei bovini sono in grado di scindere la cellulosa in molecole semplici di glucosio, il composto viene da questi animali utilizzato normalmente per ottenere energia. Anche l’amido è una forma complessa di carboidrato simile alla cellulosa ma in questo caso gli animali e le piante sono in grado di scindere le sue molecole in strutture più semplici senza l’aiuto di organismi estranei e quindi estrarre da esse l’energia necessaria per le loro funzioni vitali.

In molti animali, oltre alle riserve di grasso, vi è anche una riserva di energia destinata a richieste immediate che prende il nome di glicogeno (dal greco “produttore di glucosio”). Il glicogeno è un composto che assomiglia molto all’amido ed infatti viene anche chiamato “amido animale” e nei mammiferi è contenuto nel fegato e nei muscoli dove viene facilmente trasformato in glucosio e quindi utilizzato per soddisfare le necessità energetiche dell’organismo. Il glucosio rimane comunque il composto chiave dal punto di vista della produzione di energia all’interno degli organismi viventi.

 

Forme di fotosintesi

In ecologia, l'importanza della fotosintesi consiste nel fatto che essa converte l'energia solare in una forma di energia che è utilizzabile da tutti gli organismi viventi. Gli organismi fotosintetici formano il primo anello delle catene alimentari (e poiché producono sostanza organica sono detti organismi produttori); gli animali erbivori che se ne nutrono formano il secondo anello, i carnivori che si cibano degli erbivori formano il terzo anello e così via. L'energia solare, convertita in energia chimica con la fotosintesi, fluisce dunque dal primo anello ai successivi e alimenta lo svolgimento di tutti i processi vitali. Inoltre, la fotosintesi fornisce come sottoprodotto l'ossigeno che viene utilizzato da tutti i viventi, compresi gli stessi organismi fotosintetici, per i processi di respirazione cellulare (ciò non riguarda gli organismi anaerobi, che vivono in ambienti privi di ossigeno).

La comparsa dei primi organismi fotosintetici, all'inizio dell'evoluzione della vita sulla Terra, determinò la modificazione dell'atmosfera primordiale, arricchendo questa di ossigeno. Sembra che i primi organismi capaci di fotosintesi siano stati alcune specie di batteri; quelli che si rivelarono di importanza fondamentale furono i cianobatteri (o alghe azzurre), che contribuirono in modo particolare alla produzione dell'ossigeno, il che diede impulso alla nascita di specie aerobie, capaci di utilizzarlo mediante processi di respirazione.

Esistono, soprattutto fra gli organismi procarioti autotrofi, varie forme di fotosintesi, oltre alla fotosintesi clorofilliana ossigenica descritta qui. In alcune specie di batteri autotrofi, definiti solfobatteri, l'idrogeno proviene non dall'acqua ma dall'acido solfidrico (H2S), che nella fotosintesi viene ossidato a zolfo elementare (S8):

6 CO2 + 12 H2S → C6H12O6 + 12 S + 6 H2O

 

Si noti che questi batteri sono anaerobi obbligati. Le forme di monosiesi che vengono effettuate con lo zolfo (o in alcuni casi anche con l'azoto) vengono dette fotosintesi anossigeniche.

Anche fra gli organismi superiori si riscontrano vari tipi di fotosintesi clorofilliana. Le piante sono suddivise, in base alla forma di fotosintesi clorofilliana da esse compiuta, in tre gruppi principali, che hanno diverse caratteristiche: le piante C3, C4 e CAM.

 

Fasi della fotosintesi

La fotosintesi clorofilliana avviene per tappe riunibili in due fasi:

1. la fase luminosa (o fase luce-dipendente), dipendente dalla luce;

2. la fase di fissazione del carbonio (o fase oscura, indipendente dalla luce) di cui fa parte il ciclo di Calvin.

 

La fase luminosa comprende reazioni che possono avvenire solo in presenza di luce, mentre la fase oscura non richiede energia luminosa ed elabora i prodotti fotosintetici forniti dalla fase precedente. La velocità delle reazioni della fase luminosa può essere, entro certi limiti, incrementata aumentando l'intensità della luce e la concentrazione di anidride carbonica, mentre la velocità delle reazioni della fase oscura può essere aumentata, anch'essa entro certi limiti, da un incremento di temperatura.

La seconda fase viene anche definita fase al buio; il termine, tuttavia, potrebbe essere fuorviante, in quanto non si riferisce all'assenza della luce dato che alcuni enzimi coinvolti in questa fase sono direttamente attivati proprio dalla luce, tanto che avviene contemporaneamente alla fase luminosa e non di notte. Infatti in assenza di luce si ha scarsità di ATP e NADPH, che si formano durante la fase luminosa e gli stomi si chiudono, dunque non vi è accesso di CO2; inoltre si verifica anche l'inattività di alcuni enzimi che sono luce-dipendenti (RuBisCO, 3-PGA deidrogenasi, fosfatasi e ribulosio 1,5 bis-fosfato chinasi).

Il processo fotosintetico si svolge all'interno dei cloroplasti. All'interno di questi si trova un sistema di membrane che formano pile di sacchetti appiattiti (tilacoidi), dette grani, e delle lamelle di collegamento dei grani (lamelle intergrana). All'interno di queste membrane troviamo delle molecole di clorofilla, aggregate a formare i cosiddetti fotosistemi. Si possono distinguere il fotosistema I e il fotosistema II. I fotosistemi sono un insieme di molecole di pigmenti disposti in modo da circondare una molecola di clorofilla speciale detta "a trappola". L'energia del fotone viene quindi passata di molecola in molecola fino al raggiungimento della clorofilla speciale. Nel fotosistema I la molecola trappola viene eccitata da una lunghezza d’onda di 700 nm, il fotosistema II da 680 nm.

Il fotosistema I è formato da un LHC (complesso che cattura la luce, in inglese Light Harvesting Complex) costituito da circa 70 molecole di clorofilla a e b e da 13 diversi tipi di catene polipeptidiche, e da un centro di reazione che comprende circa 130 molecole di clorofilla a detta P700, un particolare tipo di clorofilla che ha il massimo assorbimento della luce a 700nm.

Il fotosistema II è anch'esso composto da un LHC, formato da circa 200 molecole di clorofilla a e b, nonché da diverse catene polipeptidiche, e da un centro di reazione formato da circa 50 molecole di clorofilla a detta di P680, che ha il massimo assorbimento della luce solare a 680nm.

Tutte queste molecole sono in grado di catturare l'energia luminosa, ma solo quelle di clorofilla a sono in grado di passare ad uno stato eccitato che attiva la reazione fotosintetica. Le molecole che hanno solo funzione di captazione sono dette molecole antenna; quelle che attivano il processo fotosintetico sono definite centri di reazione. La "fase luminosa" è dominata dalla clorofilla a, le cui molecole assorbono selettivamente luce nelle porzioni rossa e blu-violetta dello spettro visibile, attraverso una serie di altri pigmenti coadiuvanti. L'energia catturata dalle molecole di clorofilla consente la promozione di elettroni da orbitali atomici a energia minore ad orbitali ad energia maggiore. Questi vengono subito sostituiti mediante scissione di molecole d'acqua (che, da H2O, si scinde in due protoni, due elettroni ed un ossigeno grazie alla fotolisi, operata dal complesso evolvente ossigeno associato al fotosistema II). Gli elettroni liberati dalla clorofilla del fotosistema II vengono immessi in una catena di trasporto costituita dal citocromo B6f, durante la quale perdono energia, passando ad un livello energetico inferiore. L'energia persa viene utilizzata per pompare protoni dallo stroma all'interno dello spazio del tilacoide, creando un gradiente protonico. Infine gli elettroni giungono al fotosistema I, che a sua volta, per effetto della luce, ha perso altri elettroni. Gli elettroni persi dal fotosistema I vengono trasferiti alle ferredossina, che riduce NADP+ in NADPH. Tramite la proteina di membrana ATP-sintetasi situata sulla membrana del tilacoide (strati membranosi interni al cloroplasto o, nel caso dei batteri autotrofi, distribuiti nel citoplasma), gli ioni H+ liberatisi dall'idrolisi dell'acqua passano dallo spazio del tilacoide allo stroma, cioè verso gradiente, sintetizzando ATP a partire da gruppi liberi di fosfato e ADP. Si può formare una molecola di ATP ogni due elettroni persi dai fotosistemi.

Studi vari hanno dimostrato che la pianta cresce di più con luce diffusa che con luce diretta, a parità di potenza luminosa entrante.

La fase di fissazione del carbonio o ciclo di Calvin (chiamata anche fase al buio o fase luce indipendente) comporta l'organicazione della CO2, ossia la sua incorporazione in composti organici e la riduzione del composto ottenuto grazie all'ATP ricavato dalla fase luminosa.

In questo ciclo è presente un composto organico fisso, il ribulosio-bifosfato, o RuBP, che viene trasformato durante la reazione fino a tornare al suo stato iniziale. Le 12 molecole di ribulosio bifosfato presenti nel ciclo di Calvin reagiscono con l'acqua e l'anidride carbonica subendo una serie di trasformazioni ad opera dell'enzima ribulosio-bifosfato carbossilasi o rubisco. Alla fine del processo, oltre alle 12 RuBP nuovamente sintetizzate, si originano 2 molecole di gliceraldeide 3-fosfato, che vengono espulse dal ciclo come prodotto netto della fissazione. Per essere attivato, il ciclo di Calvin necessita di energia chimica e supporto mediante l'idrolisi di 18 ATP in ADP e dell'ossidazione di 12 NADPH in NADP+ e ioni liberi di idrogeno H+ (che sono protoni). L'ATP e la NADPH consumate durante il ciclo di Calvin vengono prelevate da quelle prodotte durante la fase luminosa, e, una volta ossidate, tornano a far parte del pool disponibile per la riduzione. Complessivamente, nel ciclo di Calvin vengono consumate 6 molecole di CO2, 6 di acqua, 18 di ATP e 12 di NADPH per formare 2 gliceraldeide 3-fosfato (abbreviato in G3P), 18 gruppi liberi di fosfato, 18 ADP, 12 protoni, 12 NADP+.

Le due molecole di gliceraldeide 3-fosfato formatesi durante il ciclo di Calvin vengono utilizzate per sintetizzare glucosio, in un processo perfettamente inverso alla glicolisi, o per formare lipidi quali acidi grassi oppure amminoacidi (aggiungendo un gruppo amminico nella struttura). I prodotti finali della fotosintesi, quindi, svolgono un ruolo di fondamentale importanza nei processi dell'anabolismo degli organismi autotrofi.

Oltre ad un ciclo fotosintetico di sintesi (solo di giorno e nel periodo vegetativo) del glucosio e dei derivati polisaccaridi, le piante hanno anche un ciclo opposto ossidativo (respirazione cellulare) (di giorno e di notte tutto l'anno) dei prodotti fotosintetici utilizzati appunto come nutrimento dalle piante stesse. Il bilancio complessivo dei flussi di ossigeno e CO2 da e verso l'ambiente esterno è comunque a favore della fotosintesi ovvero la pianta si comporta come un 'pozzo' (assorbitore) di accumulazione di carbonio piuttosto che come una 'sorgente' (emettitore) verso l'ambiente esterno di carbonio e viceversa una 'sorgente' di ossigeno piuttosto che un 'pozzo' di ossigeno. Questo perché parte del carbonio assorbito e non utilizzato dal ciclo ossidativo della pianta rimane fissato sotto forma di cellulosa e lignina nelle pareti cellulari delle cellule 'morte' che costituiscono il legno interno della pianta. La fase di ossidazione delle piante è ciò che rende la pianta un essere vivente al pari degli altri. Lo stesso ciclo ossidativo fa si che la temperatura interna della pianta, a sua volta termoregolata da processi fisiologici, sia in generale diversa da quella dell'ambiente esterno.

 

L'energia che "alimenta" il ciclo

L’energia solare è l’elemento propulsore della fotosintesi, mentre l’energia chimica è il prodotto della respirazione: si tratta quindi di due forme diverse di energia. In realtà esistono varie forme di energia tutte però interscambiabili e quindi in definitiva tutte quante riducibili ad un unico tipo. Il calore è la forma di energia più tipica ed è anche quella in cui è utile trasformare tutte le altre, perché risulta la più facile da misurare: proprio per questo motivo lo studio dell’energia è chiamato termodinamica (“dinamica del calore”).

Per misurare l’energia che si sprigiona da una reazione chimica è sufficiente far avvenire quella reazione in un recipiente immerso in una quantità prestabilita di acqua a temperatura nota e misurare quindi l’aumento di temperatura del liquido a reazione completata. Ora, se ad esempio la temperatura dell’acqua fosse aumentata di un grado (precisamente da 14,5 °C a 15,5°C) si direbbe che un grammo di quell’acqua ha assorbito dalla reazione energia pari ad una caloria (o piccola caloria). Se invece che riferirsi ad un grammo d’acqua se ne prendesse in considerazione un kilogrammo l’innalzamento di un grado di temperatura di quella massa corrisponderebbe ad una kilocaloria (o grande caloria).

L’energia sviluppata da una reazione chimica dipende ovviamente dalla quantità di sostanza che si mette a reagire. I chimici hanno accordato che è più comodo riferirsi, invece che ad un determinato peso di materia, ad un numero preciso di particelle. Questo è il “numero di Avogadro” pari a circa 600.000 miliardi di miliardi di particelle ed è detto “mole”. Naturalmente una mole di sostanze diverse pesa in misura diversa: una mole di acqua ad esempio pesa 18 grammi mentre una mole di glucosio pesa 180 grammi.

Se si fa reagire una mole di glucosio con ossigeno in quantità sufficiente si sviluppano 673 kilocalorie. Questa quantità di energia è la stessa, sia che la reazione si sviluppi all’esterno dei tessuti viventi sia all’interno degli stessi. Nei tessuti viventi, ovviamente, la reazione fra glucosio e ossigeno con formazione di acqua e anidride carbonica avviene lentamente e per gradi, attraverso numerose fasi che i biochimici sono riusciti ad individuare.

Se si analizza l’altra metà del ciclo, quella che si svolge nei cloroplasti, si può osservare che l’energia fornita dal Sole per sintetizzare anidride carbonica ed acqua al fine di formare glucosio e ossigeno è la stessa di quella che si sviluppa nei mitocondri. Verrebbe quindi da pensare che l’energia prodotta dalla respirazione potesse essere utilizzata dalla fotosintesi al posto della luce solare, in modo da chiudere il ciclo non solo della materia ma anche dell’energia. Questa idea è avvalorata anche dal fatto che nelle piante verdi, mitocondri e cloroplasti stanno nella stessa cellula. Un percorso del genere non violerebbe la legge della conservazione dell’energia e tuttavia non è realizzabile, perché non tutta l’energia di cui in teoria il sistema potrebbe disporre è utilizzabile, ovvero non tutta è disponibile per compiere un lavoro. La parte di energia non utilizzabile è quella che si disperde nell’ambiente dove va ad aumentare il disordine di quella parte di universo: questa, come si ricorderà, si definisce entropia.

Una mole di glucosio che reagisce con l’ossigeno in teoria dovrebbe produrre 686 kilocalorie. Questa energia viene chiamata energia libera ed esprime la potenzialità di un sistema di compiere lavoro utile, ma come è stato appena riferito una parte di questa energia si disperde in entropia e quindi non è utilizzabile dall'organismo. L’equazione relativa alla respirazione è definita nella forma seguente:

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol

 

La stessa equazione, letta al contrario, ossia da destra verso sinistra, rappresenta la reazione di fotosintesi.


Voci correlate

- Regno delle Piante,

- Biochimica,

- Ciclo del carbonio,

- Cloroplasto,

- Fase luce dipendente,

- Ciclo di Calvin,

- Fotobiologia,

- Fisiologia vegetale,

- Chemiosintesi,

- Quantasoma,

- Luce o radiazione luminosa,

 

Tratto da Wikipedia, elaborato e modificato.

 

 

 

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