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Fiore

 

Descrizione

Il fiore è l'organo riproduttivo delle Spermatofite, nel quale si sviluppano i gametofiti, avviene la fecondazione e si sviluppa il seme.

Il fiore deriva dalla differenziazione dell'apice di un rametto le cui foglie hanno perduto quasi sempre la capacità fotosintetica. Questa differenziazione, detta induzione fiorale o induzione antogena, avviene quando l'apice è ancora di dimensioni microscopiche all'interno della gemma, sotto lo stimolo di fattori ormonali e ambientali. L'induzione fiorale precede la fioritura vera e propria, secondo le specie, da poche settimane a circa un anno.

Le piante hanno un ciclo vitale aplodiplonte caratterizzato dall'alternanza di una generazione gametofitica (aploide = 1n) e di una sporofitica (diploide = 2n).

Le spore (2n) subiscono meiosi originando individui aploidi detti gametofiti, in questi gametofiti vengono prodotti i gameti (n) che fondendosi danno vita ad uno sporofita (2n). I gametofiti femminili nelle Angiosperme sono costituiti da 8 cellule aploidi e prendono il nome di sacchi embrionali, quelli maschili (microspore 1n) da 3 e si chiamano granuli pollinici o microgametofiti.

 

Struttura

Nelle Gimnosperme il fiore è molto semplice e diverso dal fiore come comunemente viene inteso: un tipico esempio è lo strobilo delle Conifere.

Nelle Angiosperme il fiore è l'insieme degli schemi riproduttori, normalmente raccolto in un apparato complesso e composto da più parti che possono considerarsi foglie modificate. I fiori possono essere sessili o peduncolati, e sul ricettacolo (o talamo), la parte terminale dell’asse, sono inserite le parti fiorali, che sono di quattro tipi: sepali, petali (sterili) stami e carpelli (fertili).

Vi sono fiori detti incompleti che mancano di alcune di queste parti. Nel caso siano deficitari di stami o carpelli, il fiore si dice imperfetto. Nel caso in cui il fiore sia completo di tutte le parti fertili esso si dice ermafrodita o perfetto. Il numero delle parti fiorali (numero dei sepali, dei petali, degli stami e dei carpelli) varia tra le famiglie ed è un carattere diacritico.

Le varie parti del fiore sono formate da uno o più verticilli di pezzi fiorali. Ogni verticillo è composto da singole unità di cui le esterne (petali o sepali) sono dette nel complesso antofilli. Nei casi più complicati le parti del fiore sono quattro, partendo dalla più esterna:

  1. Calice, formato da foglioline verdi fotosintetizzanti dette sepali. È una parte fiorale sterile;

  2. Corolla, formata da petali spesso colorati e con funzione vessillare (capacità di attrarre gli animali impollinatori). Anche questa parte del fiore è sterile;

  3. Gineceo, è la parte femminile del fiore, fertile. Si definisce anche pistillo ed è composto da una parte basale slargata detta ovario, che si continua in alto nello stilo e superiormente nello stigma. L'impollinazione nelle angiosperme è sempre stigmatica;

  4. Androceo, è la parte maschile del fiore, fertile. Ha stami formati da filamento e antere; ogni antera ha due teche polliniche, ogni teca pollinica ha due sacche polliniche dove sono contenute cellule madri delle microspore che daranno origine al polline.

Dopo la fecondazione gli ovari si trasformano in frutti, che contengono i semi. Prima della fecondazione, a seconda che la pianta in questione sia monoica o dioica, si assiste allo sviluppo dei gameti, che si distinguono in microgametofiti e macrogametofiti. Se l'impollinazione è compiuta dal vento (impollinazione anemofila), i fiori sono spesso di colore verdastro e poco appariscenti; se al contrario è attuata dagli insetti o dagli uccelli (impollinazione zoofila), i fiori sono dotati di caratteristiche attrattive quali particolari forme e colori, e spesso di nettare, liquido zuccherino.

I fiori possono essere portati dalla pianta singolarmente o raggruppati in infiorescenze.

 

Microgametofito

Il microgametofito è un individuo piccolo, formato al massimo da tre cellule. Prima che avvenga la divisione mitotica, il nucleo si avvicina alla parete della microspora, così in seguito alla divisione si forma una cellula più grande, detta cellula vegetativa, ed una più piccola ed allungata, contenuta entro la prima, ma comunque provvista della propria parete, detta cellula generativa. La maturazione del granulo pollinico prevede una fase di perdita di acqua, variabile da specie a specie, che comporta anche una modificazione del metabolismo.

Di solito il polline maturo viene liberato alla deiscenza delle cellule del tappeto, quando esso è ancora binucleato (infatti la cellula generativa andrà poi incontro a mitosi e produrrà i gameti maschili); ma nel 30% degli spermatozoi esso viene liberato quando è trinucleato, ossia dopo che la cellula generativa ha prodotto per mitosi due gameti maschili. La parete del polline è di fondamentale importanza poiché protegge il “prezioso carico” e regola i movimenti d'acqua, ed ha una architettura abbastanza complessa. La parete interna è di natura celluloso-pectica, ed è l'intina; la parete esterna è l’esina, che si divide in nexina e sexina, quest’ultima è più superficiale. La sexina forma dei bastoncelli, delle scaglie, delle spine, e così via, che conferiscono una morfologia particolare al polline, tanto da essere un peculiarità dal valore tassonomico. L’esina è composta principalmente di sporopollenina, un composto derivante dalla polimerizzazione ossidativa dei carotenoidi e dei loro esteri. La sporopollenina è una molecola molto resistente, e dura nel tempo, tanto che si può ritrovare nei fossili, e ricostruire quindi il tipo di vegetazione del passato.

La particolare morfologia della parete, tipica di ogni specie, fa sì che essa assume un valore tassonomico, utili anche in campi molto distanti dallo studio biologico, come la criminologia. Infatti il riconoscimento di un particolare tipo di polline può ricondurre ad una specifica pianta di una determinata regione, facilitando la ricerca del “colpevole”. L’intina ricopre l’intera superficie del granulo pollinico, mentre l'esina è quasi completamente assente nelle regioni dei pori germinativi, da uno dei quali sputerà il tubetto pollinico, che veicola i gameti maschili al gametofito femminile. La parete del polline può essere considerata come un complesso che si adatta al tipo di dispersione a cui andrà incontro. Se trattasi di dispersione entomofila (affidata agli insetti) i granuli sono provvisti di un grosso spessore di esina: i granuli aderiscono facilmente tra loro per mezzo di un materiale viscoso che ricopre l’intera area del granulo. Questo materiale, noto come pollenkit (composto da glicolipidi, carotenoidi, flavonoidi e lipidi), è di fondamentale importanza per l’adesione del granulo allo stigma. Nel caso di dispersione anemofila (affidata la vento), la parete dei granuli è più sottile, e il pollenkit ricopre solo gli spazi dell'esina.

 

Megagametofito

Il megagametofito è un individuo molto ridotto, ed è ospitato nello sporofito. La divisione meiotica di una cellula della nocella produce quattro megaspore, di cui una sola, quella più grande, darà vita al megagametofito. Secondo il modello di crescita “tipo Polygonum”, la megaspora effettua tre divisioni mitotiche senza citodieresi, passando da due, a quattro, a otto nuclei nello stesso citoplasma.

Gli otto nuclei si dispongono in gruppi di quattro ai poli della megaspora, dopo di che uno per ogni gruppo si dirige verso il centro (questi nuclei si dicono nuclei polari). Si formano quindi le pareti cellulari, e si ottengono sette cellule ed otto nuclei, ossia la cellula centrale è binucleata. Le tre cellule addossate ad un polo si dicono cellule antipodali, vi è poi la cellula centrale, e al polo opposto, in corrispondenza del micropilo, vi è l’apparato dell’oosfera, formato da due cellule sinergidi e dalla cellula uovo, che è il gamete femminile, anche detto macrogamete.

Sulla struttura e le caratteristiche del fiore si basa la principale classificazione botanica delle piante.

 

Ricettacolo

Detto anche talamo, il ricettacolo è un'espansione più o meno sviluppata della porzione terminale dell'asse caulinare, sul quale si inseriscono i verticilli fiorali nelle piante più evolute. Nelle piante ad ovario supero è percettibile come una piccola espansione dello stelo sotto il calice oppure del tutto assente.

Nelle piante ad ovario infero o semiinfero può raggiungere un considerevole sviluppo.

In alcuni gruppi sistematici contribuisce a formare il frutto (ad esempio nelle specie con frutto a pomo).

 

Perianzio

La porzione esterna del fiore, composta dai primi due verticilli, è detta perianzio quando i due verticilli sono ben differenziati in calice e corolla. Il perianzio può svolgere una semplice funzione di protezione oppure una duplice funzione, comprendendo anche quella vessillifera. In altri casi ha una semplice funzione vessillifera, lasciando quella di protezione ad organi estranei al fiore (brattee e guaine).

 

Perigonio

È l'involucro fiorale composto dai primi due verticilli fiorali quando questi sono indifferenziati. In questo caso i pezzi fiorali sono chiamati tepali. Il perigonio è tipico delle Monocotiledoni, ma è presente anche nelle Dicotiledoni ad impollinazione anemofila. Nella maggior parte dei casi ha una funzione di protezione rendendo il fiore poco appariscente, ma in alcuni gruppi sistematici, come ad esempio le Liliaceae assume una funzione vessillifera.

 

Calice

È il primo verticillo del perianzio quando si differenzia morfologicamente dal secondo verticillo. I pezzi fiorali che compongono il calice sono detti sepali e sono in genere di colore verde in quanto assumono una funzione di protezione. Ai fini della sistematica si distinguono due tipi di calice:

- calice gamosepalo: è composto da sepali saldati almeno alla base a formare un unico pezzo fiorale;

- calice dialisepalo: è composto da sepali liberi, inseriti singolarmente sul ricettacolo.

 

Corolla

È il secondo verticillo del perianzio quando si differenzia morfologicamente dal primo. I pezzi fiorali che compongono la corolla sono detti petali e quasi sempre hanno colori dovuti alla presenza di antociani che mascherano la clorofilla. La corolla ha una funzione vessillifera pertanto è appariscente nei fiori ad impollinazione entomofila. Ai fini della sistematica, si distinguono due tipi di corolla:

- corolla gamopetala: è composta da petali saldati almeno alla base a formare un unico pezzo fiorale;

- corolla dialipetala: è composta da petali liberi, inseriti singolarmente sul ricettacolo.

In molte specie l'uomo ha selezionato varietà che hanno la corolla composta da un numero indefinito di verticilli rendendo molto più appariscente il fiore. Queste varietà sono coltivate a scopo ornamentale o per la produzione di fiori recisi e tecnicamente sono dette varietà a fiore doppio.

I fiori ad impollinazione entomofila possono avere alla base dei petali delle ghiandole, dette nettari, che emettono un liquido zuccherino detto nettare. Lo scopo biologico del nettario è quello di integrare la funzione vessillivera della corolla attirando gli insetti pronubi, utilizzati come trasportatori del polline.

 

Gineceo

Detto anche pistillo, è la parte femminile del fiore, suddivisa in tre elementi morfologici le cui caratteristiche sono fondamentali per la classificazione botanica. Nella struttura più semplice il gineceo ricorda la forma di un fiasco, con una parte basale espansa detta ovario, composto da uno o più carpelli, una intermedia più o meno allungata (a volte assente) detta stilo, una terminale, di varia forma, detta stimma. Prendendo in considerazione il numero di pistilli si distinguono tre casi con la relativa terminologia:

- gineceo apocarpico: è formato da un numero indefinito di pistilli più o meno liberi, ciascuno composto in modo autonomo da un carpello, uno stilo e uno stimma;

- gineceo sincarpico: è formato da più carpelli saldati a formare un unico ovario suddiviso al suo interno in uno o più loculi;

- gineceo monocarpico: è formato da un unico carpello.

I fiori con gineceo sincarpico o monocarpico hanno in genere un solo stilo sormontato da un solo stimma o da più stimmi, tanti quanti sono i carpelli.

L'ovario è un organo cavo, suddiviso in una o più logge o loculi, al cui interno si formano i gametofiti femminili, detti ovuli.

Gli elementi di distinzione ai fini sistematici sono il numero di logge ovariche, il numero di ovuli, il rapporto anatomico che l'ovulo ha con l'ovario, detto placenta e, infine, la posizione reciproca dell'ovario rispetto al ricettacolo e agli altri verticilli fiorali.

In base al numero di logge l'ovario è detto uniloculare, biloculare, pluriloculare. La suddivisione in più loculi ha luogo in modo che le cavità si distribuiscono con simmetria radiale intorno all'asse dell'ovario. Le placente, infine, si dispongono sulla parete dell'ovario oppure nel lume centrale.

La posizione dell'ovario rispetto al ricettacolo è uno degli elementi di classificazione più importanti. In base a questo criterio si usa la seguente terminologia:

- Ovario supero: si inserisce sopra il ricettacolo fiorale da cui emerge in modo evidente. Come conseguenza gli altri elementi fiorali sono palesemente inseriti sul ricettacolo sotto l'ovario pertanto sono detti ipogini.

- Ovario seminfero: è parzialmente immerso nel ricettacolo. Gli altri elementi fiorali s'inseriscono su una linea equatoriale formata dalla parte superiore del ricettacolo, pertanto sono detti perigini.

- Ovario infero: è completamente immerso nel ricettacolo, da cui emerge lo stilo. Gli altri elementi fiorali s'inseriscono nella parte terminale del ricettacolo che forma un anello alla sommità dell'ovario, pertanto sono detti epigini.

Lo stimma è la parte superiore del pistillo ed è l'organo sul quale si depositano i granuli pollinici all'atto dell'impollinazione.

La forma e lo sviluppo dello stimma è un ulteriore elemento di classificazione. Può essere formato da un corpo unico, più o meno espanso, oppure suddiviso in lobi più o meno allungati fino a diventare filiformi.

 

Androceo

L'androceo è il terzo verticillo fiorale, formato dagli organi di riproduzione maschile, detti stami. Lo stame è composto da un filamento più o meno lungo che sorregge l'antera. Ai fini sistematici è di grande importanza il numero e lo sviluppo degli stami, la loro disposizione, la forma delle antere e il modo in cui le antere si aprono liberando il polline.

Il numero degli stami può essere uguale o doppio a quello dei petali oppure superiore. Raramente si hanno specie con fiori che hanno un numero di stami inferiore a quello dei petali. In base al numero di stami si usa la seguente terminologia riferita ai fiori:

- fiori monoandri: provvisti di un solo stame;

- fiori diandri: provvisti di due stami;

- fiori poliandri: provvisti di più di due stami;

In base al rapporto anatomico esistente fra gli stami si distinguono i seguenti casi:

- stami liberi: a filamenti tutti liberi;

- stami monoadelfi: a filamenti saldati in unico fascio che può eventualmente formare un tubo che avvolge il pistillo;

- stami diadelfi: a filamenti saldati in due fasci;

- stami poliadelfi: a filamenti saldati in più fasci.

In caso di polimorfismo nell'androceo si distinguono due casi particolari da quelli ordinari:

- stami didinami: gli stami sono in numero di 4, di cui due a filamento lungo e due a filamento più breve;

- stami tetradinami: stami in numero di 6, di cui 4 a filamento lungo e due a filamento corto.

Alla sommità del filamento è inserita l'antera, di forma allungata, ovoidale o globosa, spesso bi- o tetralobata. L'antera è composta da due teche, ciascuna contenente uno o due sacche polliniche al cui interno si differenziano i granuli pollinici.

In base alla forma dell'inserzione dell'antera sul filamento si distinguono i seguenti casi:

- antera basifissa: il filamento è inserito sulla parte basale dell'antera che si posiziona più o meno eretta come prolungamento del filamento;

- antera dorsifissa: il filamento è inserito nella parte dorsale dell'antera che si dispone più o meno lateralmente rispetto all'asse del filamento;

- antera apicifissa: il filamento è inserito nella parte apicale dell'antera che si presenta come sospesa.

In base al modo con cui le antere si aprono rilasciando il polline si usa la seguente terminologia:

- deiscenza longitudinale;

- deiscenza trasversale;

- deiscenza apicale.

 

Fiori ermafroditi e fiori unisessuati

Lo schema sopra descritto ha delle varianti in base alla presenza o meno dell'androceo o del gineceo. Il fiore tipo è ermafrodito pertanto è provvisto di entrambi gli organi di riproduzione. Un fiore ermafrodito può essere fisiologicamente unisessuale perché gli organi riproduttivi di uno dei sessi sono sterili.

I fiori unisessuali sono distinti in staminiferi o maschili, se provvisti del solo androceo, e in pistilliferi o femminili se provvisti del solo gineceo. In base alla disposizione dei fiori unisessuali, le piante sono dette monoiche, se provviste di fiori di entrambi i sessi, o dioiche se provviste di fiori di un solo sesso. In quest'ultimo caso si parla di piante maschili e piante femminili.

 

Simmetria fiorale

Un macroscopico elemento di classificazione, spesso utile a individuare determinate famiglie, è il grado di simmetria fiorale, riferito alla corolla o, più in generale, al perianzio. In base al grado di simmetria si distinguono le seguenti categorie di fiori:

- Fiori irregolari: sono privi di qualsiasi grado di simmetria.

- Fiori attinomorfi: hanno una simmetria di tipo radiale (o raggiata): i petali (o i tepali) si dispongono regolarmente rispetto ad un asse di simmetria che coincide con l'asse fiorale. Ai fiori attinomorfi si usa spesso associare i termini trimero, tetramero, pentamero ecc... per indicare il numero di petali o tepali.

- Fiori zigomorfi: hanno una simmetria bilaterale: i petali si dispongono specularmente rispetto ad un piano di simmetria.

Per i fiori zigomorfi si usa talvolta un termine specifico per indicare una particolare forma, specifica di determinate categorie sistematiche:

- Fiore a corolla bilabiata: è il fiore rappresentativo della famiglia delle Labiatae. La corolla è gamopetala con simmetria bilaterale che mette in evidenza una parte dorsale e una ventrale. La parte ventrale, meno sviluppata, è formata dai lobi di due petali, quella dorsale è formata dai lobi di tre petali di cui quello centrale è molto più sviluppato degli altri. La parte dorsale è detta labbro superiore, quella ventrale labbro inferiore.

- Fiore a corolla papilionacea: è il fiore rappresentativo della famiglia delle Fabaceae o Leguminose. La corolla è dialipetala con simmetria bilaterale che mette in evidenza anche in questo caso una parte dorsale e una ventrale. Il petalo superiore, detto vessillo è molto sviluppato, generalmente bilobato con la parte terminale dei lobi parzialmente revoluta. I due petali adiacenti, detti ali, sono meno sviluppati e si dispongono lateralmente rispetto al piano di simmetria. I due petali inferiori si uniscono a doccia a formare la carena, marcatamente meno sviluppata in lunghezza rispetto al vessillo e alle ali.

 

Formula floreale di base

In considerazione delle molteplici tipologie di fiore esistenti, viene utilizzata la formula fiorale (FF) per abbreviare la descrizione delle caratteristiche del fiore.

Le lettere utilizzate sono :

- K (calice) a cui segue il numero dei sepali che lo compongono;

- C (corolla) a cui segue il numero dei petali;

- A (androceo) a cui segue il numero degli stami;

- G (gineceo) a cui segue il numero dei carpelli.

Come esempio si riporta la FF del fiore delle Pittosporaceae che possiedono cinque sepali, cinque petali, cinque stami e un ovario a due carpelli, per cui avremo: K5 C5 A5 G2.

 

Voci correlate

- Angiosperme,

- Floricoltura,

- Giardinaggio,

- Impollinazione,

- Polline,

- Zagara,

- Infiorescenza;

- Botanica;

- Pronubo;

 

Tratto da Wikipedia, elaborato e modificato.